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摘 要:鋅是動物體內必需微量元素之一,廣泛參與體內新陳代謝活動,具有重要的生理功能。為維持動物正常生產,必須保持體內鋅代謝穩態調控。鋅在體內的吸收代謝受多種因素影響,主要包括鋅源、日糧因素、動物自身健康狀況等。
關鍵詞:鋅;吸收;代謝
鋅與機體生長發育、骨骼生長、免疫功能、內分泌、核酸蛋白質代謝等有密切關系。動物缺鋅可出現皮炎、厭食、血漿鋅濃度降低、生長延遲、免疫受抑、繁殖性能下降、智能發育、神經系統功能維護受阻等癥狀。為了維持動物正常生長,就必須保持機體鋅代謝的穩態調控。
1 鋅在動物體內的吸收代謝
研究證實,鋅的主動吸收是通過鑲嵌在腸黏膜吸收細胞刷狀緣上的鋅轉運蛋白而實現的。吸收細胞刷狀緣上存在著兩大類鋅轉運蛋白:一類稱之為ZIP系統,該系統包括至少15種轉運蛋白;一類稱之為ZT系統,包括9種結構相似的蛋白質。ZT轉運蛋白在人體中的主要作用是促進鋅流出細胞外或轉移到細胞的囊泡中,從而使胞漿中的鋅濃度降低。ZIP和ZT系統的相互作用是維持細胞內鋅濃度恒定的重要因素(洪昭毅,2006)。
Kirchgessner(1993)研究表明,當斷乳大鼠飼喂含鋅量在10~100mg/kg飼糧時,其整個機體的鋅儲存量保持在30mg/kg左右,說明動物體內存在鋅穩態調控機制。據報道,胃腸道尤其是小腸、肝、胰腺是調控機體鋅穩態的主要部位,而外源鋅在小腸吸收、內源鋅經糞排泄、腎的再吸收及鋅在各器官細胞內的分布是調節鋅穩態的主要環節(Krebs NF等,2000)。
1.1 鋅的吸收及轉運
Hempe(1992)研究證明,鋅在腸道內的吸收可分為細胞間擴散和跨細胞吸收兩類。
有學者認為,鋅可以通過細胞間擴散途徑被吸收,低分子量配體可通過改變緊密連接來改變細胞間擴散對鋅的滲透能力。但迄今為止,在國內外現有文獻中尚未見到關于鋅是否能通過細胞間擴散的途徑被腸道吸收的直接試驗證據(于昱等,2006)。
鋅在小腸內的跨細胞吸收可分為3步:腸腔中的鋅穿過小腸黏膜細胞頂膜進入細胞的吸收過程;鋅從小腸黏膜細胞頂膜到基膜的細胞內轉運過程;鋅穿過小腸黏膜細胞基底膜進入血液的轉運過程。
經基底膜轉運如門靜脈血液中的鋅,大多數與血清蛋白結合,小部分與轉鐵蛋白,α2-巨球蛋白、氨基酸等其他配體結合轉運。血漿中清蛋白含量占血漿蛋白總量的55%,大鼠新吸收的鋅中有95%與血漿清蛋白結合轉運。血漿中總的可交換鋅中,與清蛋白結合的鋅占99%,與組氨酸、半胱氨酸等氨基酸結合的鋅占剩余的1%。鋅與清蛋白結合后在血液中循環,吸收的鋅首先在肝、胰、脾中沉積,只有少量沉積在肌肉和腦中,然后大部分鋅被轉運到骨骼中。有研究表明,吸收入血的鋅有67%~80%進入肝。肝是鋅代謝最快的組織,鋅的更新率為30h。
1.2 鋅的代謝
多數學者認為,鋅的吸收與內源分泌是機體鋅穩恒調控的主要方式。當日糧供給水平較低時,鋅的吸收增加,排泄減少。Evans(1989)等研究認為,體內鋅代謝平衡的維持主要依賴于小腸排泄作用的調節,即機體攝入過多鋅時,肝臟、胰臟向小腸分泌的鋅增加,從而使內源鋅排除增多,以達到鋅營養的調節平衡。
鋅主要經糞便排泄。糞中的鋅除來自于日糧中未被吸收的部分外,還有相當一部分是來自于唾液、肝臟、胰臟、腸黏膜細胞等向腸腔的內源分泌。內源鋅的排出量與動物機體鋅狀況及日糧鋅水平密切相關,日糧鋅缺乏時,內源鋅排出減少。
多數學者認為,有機鋅和無機鋅的吸收代謝途徑不同。氨基酸螯合鋅及蛋白鋅、酵母鋅的吸收機制,不同于小腸中無機鋅的吸收機制。Fouad(1974)認為,位于5元環或6元環螯合物中心的金屬可以通過小腸絨毛刷狀緣,以氨基酸或肽的形式被吸收。鋅的這種吸收形式可以避免腸道中諸如植酸、鈣等理化因子的作用,同時也避免了元素之間的拮抗作用。
2 影響鋅在動物體內吸收的主要因素
2.1 鋅源
鋅在動物日糧中的添加形式有3種,無機鋅、簡單有機鋅、有機鋅。無機鋅主要有氧化鋅、硫酸鋅、氯化鋅等;簡單有機鋅主要有葡萄糖酸鋅、醋酸鋅、丙酸鋅等;有機鋅目前主要有氨基酸、蛋白質絡合鋅、酵母鋅等。鋅在體內主要以有機結合態進行吸收、轉運和利用。無機鋅只有轉化成有機態鋅才能被機體利用。因此,無機鋅的生物學利用效價低于有機態鋅。研究表明,在仔豬日糧中添加250mg/kg的蛋氨酸鋅,其促生長效果相當于2000mg/kg氧化鋅。在羊的試驗中,蛋氨酸鋅的生物學效價高于硫酸鋅(Spear,1989;王洪榮,1998)。對肉雞的試驗也表明,有機鋅的生物效價遠遠高于無機鋅(高秀萍,1995)。有機鋅在消化道內穩定存在,不與纖維素、植酸等形成不易吸收利用的復合物,因而能更有效地被吸收利用。
2.2 日糧
2.2.1 日糧中抑制鋅吸收的因素
日糧中影響鋅吸收的因素主要有植酸和競爭性礦物元素(如鈣、銅、鐵)。
植酸在動物消化道pH低的條件下有很強的螯合能力,能與鋅、銅、鐵形成穩定的絡合物。植酸絡合物的溶解度極差,幾乎不能被畜禽吸收利用。Turnland(1986)的試驗表明,植酸對鋅吸收的影響很大程度上取決于植酸與鋅的摩爾比。通過研究植酸和鋅的摩爾比對大鼠鋅生物學效價的影響發現,當植酸與鋅的摩爾比值大于12.5時,鋅的生物學效價顯著降低(Grance,1981)。在斷奶仔豬玉米-豆餅型日糧中加入1 350U/kg植酸酶,提高了鋅的生物學效價、動物生產性能、血中堿性磷酸酶活性和鋅濃度(Lei 1993)。利用細胞培養技術也發現,在細胞培養液中加入磷酸肌醇,鋅的吸收和轉運都下降(Han,1994)。
鈣是影響鋅吸收的常量礦物元素。許多研究證實,日糧中鈣的水平升高會導致畜禽機體缺鋅加重,并使鋅的吸收受阻、排泄增加。在代謝水平上,鋅與鈣也存在互作效應,鋅抑制鈣對鈣調蛋白的活化,同時也抑制鈣調蛋白激酶的活性。
銅和鐵是體內影響鋅吸收利用的微量元素。鐵和鋅的主要吸收部位都在十二指腸,二者在吸收途徑上可能有競爭(Canpen,1969)。研究發現,缺鐵的人有大量吸收鐵的趨勢,其抑制鋅吸收的程度比鐵狀況好的人要高(Solomons,1983)。Storey(1987)通過對大鼠的研究發現,高水平的鋅降低了鐵的吸收,使肝臟和脛骨中鐵的含量降低,這表明高鋅對鐵的影響程度大于高鐵對鋅的代謝影響程度。通過研究證實,銅、鋅的互作不僅發生在吸收階段,在血中轉運也可能存在競爭(Campen,1969;Smith 1978;Hoadley,1988)。
2.2.2 日糧中促進鋅吸收的因素
日糧中的有機酸、氨基酸等低分子配位體可與鋅形成螯合物促進鋅的吸收。早在20世紀60、70年代就發現氨基酸、小肽具有促進鋅吸收的作用。氨基酸或小肽與鋅在小腸中可形成可溶的氨基酸-鋅或小肽-鋅絡合物,這種物質在腸道中不受植酸的影響,并能以氨基酸和小肽的吸收轉運機制轉運吸收,提高了鋅的利用率。
吡啶羧酸是色氨酸的代謝產物,具有同氨基酸類似的促進鋅吸收的機制。研究發現人乳中鋅的生物學效價要好于牛乳,其原因就是人乳中鋅多于吡啶羧酸、檸檬酸等小分子配位體結合,而牛乳中鋅多與酪蛋白結合(Martin,1984)。
2.3 動物自身狀況
動物的品種、生理狀態、消化道結構、體鋅狀況等不同,鋅的吸收也不同。如反芻動物鋅在真胃、小腸都可吸收,而非反芻動物鋅的吸收主要在小腸;隨著年齡的增長,鋅的吸收利用下降;當動物處于應激狀態時,降低鋅的吸收;缺鋅動物對鋅的吸收高于體鋅貯存良好的動物。
鋅是動物必需的微量元素,廣泛參與機體內代謝活動,具有極其重要的生理功能。研究其在動物機體內的吸收利用及影響吸收利用因素,可以更加科學的指導其在動物生產中的應用。動物機體是一個非常復雜的動態變化系統,這使得研究微量元素的吸收機制非常困難。目前雖然許多學者對鋅在機體內的吸收利用機制進行了研究,但仍存在許多問題值得深入研究:如鋅在細胞間的吸收方式;鋅在體內被吸收的形式,是離子態的還是配位體復合物。現有試驗結果間也存在矛盾,如有研究報道在無植酸的條件下,鈣的水平提高6~8倍,鋅的吸收無顯著變化。這與高鈣影響鋅的吸收是矛盾的,具體機理還需進一步研究證實。(作者:李曉穎 王 靜 谷 巍 來源:飼料廣角 )(參考文獻略)
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