淡水魚類營養需要及其應用（葉元士）

mmdhhg · 發表于 2011-6-25 10:33:37

本帖最后由穆然于 2011-6-25 21:27 編輯

淡水魚類營養需要及其應用

葉元土

（蘇州大學生命科學學院）

我國淡水魚類營養研究從20世紀70年代開始，到目前歷經30年左右的發展，取得了較大的成績，我國水產飼料在2005年突破1000萬噸、水產淡水養殖產量達到1800萬噸左右就是一個很好的證明；而面對新的國際和國內形勢，養殖業和水產飼料工業發展對淡水魚類營養研究和技術發展提出了新的要求，且淡水魚類營養研究自身也面臨著重要的轉變時期。我們總結過去、展望未來，肯定和總結已經取得的成績是一個方面，而更重要的是找到存在的問題，以及面臨新形勢如何發展，以及如何使我們已經取得的、有限的研究成果更緊密地與水產養殖、水產飼料工業結合，走自主創新、科技與生產相結合、適合我國特點的發展之路。

一、蛋白質、氨基酸營養及營養需要需要

（一）蛋白質的營養及需要量

目前我們基本確定了鯉魚、草魚、鯽魚等重要養殖魚類的蛋白質需要量，這也是我國淡水養殖魚類養殖業和飼料工業得以發展的重要基礎，但是依然有許多問題我們還沒有解決、或還沒有解決好。如何在現有的研究基礎上，應用好已有的研究成果，更好地為水產養殖業、水產飼料工業服務也是一項艱巨的任務。

1、多數魚類的蛋白質需要量還沒有確定

我國的養殖種類數量之多是眾所周知的，形成一定養殖產量的種類數量就多達50種以上，這是在其他國家、其他行業所難以見到的情況。

魚的種類	試驗蛋白源	最適CP（%）	參考文獻
草魚	酪蛋白	22.77～27.66	林鼎等,1980
草魚	酪蛋白	36.70	毛永慶等,1985
草魚	酪蛋白	41	陳茂松等,1976
草魚	酪蛋白	28～32	廖朝興等,1987
草魚	酪蛋白	41～43	Dabrowski,1977
青魚	酪蛋白	41	楊國華等,1981
青魚	酪蛋白	29～41	王道尊等,1984
鯪魚	酪蛋白	36～38	毛永慶等,1985
團頭魴	酪蛋白	33.91	鄒志清等,1987
鯉魚	酪蛋白	31～38	Ogino等,1970
斑點叉尾鮰	全卵蛋白	32～36	Garling等,1976
日本鰻鱺	酪蛋白＋ Arg+Cys	44.5	Nose等,1972
虹鱒	酪蛋白＋濃縮魚蛋白	30～40	Ogino等,1976
小口鱸	魚蛋白	45	Anderson等,1981
大口鱸	酪蛋白＋濃縮魚蛋白	40	Anderson等,1981
莫桑比克羅非魚	白魚粉	40	Jauncey,1982
奧利亞非鯽	酪蛋白＋卵蛋白	56	Winfree等,1981

這些種類包括，將野生養殖種類經濟馴化并進行人工養殖的種類主要有青魚、草魚、鰱、鳙、鯉、鯽、銀鯽、長春鳊、團頭魴、鯪、鱖、烏鱧、鰻鱺、黃鱔、泥鰍、大口鯰、鯰、長吻鮠、中華倒刺鲃、倒刺鲃、翹嘴紅鲌、銀鲴、塘鲺、中華鱘、史氏鱘、黃顙魚、瓦氏雅羅魚、胭脂魚、梭鱸等30余種；經過人工雜交或選育的養殖種類主要有興國紅鯉、荷包紅鯉、建鯉、彭澤鯽、穎鯉、豐鯉、岳鯉、荷元鯉、芙蓉鯉、異育銀鯽、湘云鯽等10余種；我國從國外或境外引進經濟魚類主要有莫桑比克羅非魚、尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚、德國鏡鯉、白鯽、露斯塔野鯪、麥瑞加拉鯪、短蓋巨脂鯉(淡水白鯧)、革胡子鯰、云斑鮰、斑點叉尾鮰、虹鱒、銀鮭、高白鮭、加州鱸、匙吻鱘、歐洲鰻、大口胭脂魚、大口黑鱸等近50余種。

面對如此龐大的養殖種類數量，目前我們的營養研究有一定基礎的種類也僅10余種，如青魚、草魚、鯉、鯽、銀鯽、團頭魴、大口鯰、長吻鮠、建鯉、彭澤鯽、異育銀鯽、湘云鯽、奧利亞羅非魚、斑點叉尾鮰、虹鱒等。關于鰱、鳙其天然食性是攝食浮游生物的，由于市場行情較好，已經在開始使用人工飼料進行精養了，但是，困惑的是沒有營養標準可執行，類似的情況很多。

面對如此情況，飼料企業如何辦？我們建議根據養殖種類的食性、飼料企業的特定情況確定未知蛋白質需要量的養殖種類營養需要指標，如肉食性魚類蛋白質需要量較高，一般在34-40%左右，可以在此范圍內確定企業標準，這些種類包括烏鱧、黃鱔、大口鯰、鯰、長吻鮠、加州鱸、翹嘴紅鲌、中華鱘、史氏鱘、黃顙魚、瓦氏雅羅魚、梭鱸等；雜食性魚類蛋白質需要量可以在30-34%范圍內確定蛋白質需要量，這些種類包括中華倒刺鲃、倒刺鲃、銀鲴、泥鰍、銀鯽、湘云鯽、奧利亞羅非魚、德國鏡鯉、白鯽、云斑鮰、斑點叉尾鮰等；對于草食性魚類，蛋白質需要量可以在24-28%范圍內確定企業標準，蛋白質量不宜設置的過高，這些種類包括團頭魴、鰱、鳙等。

結合我國蛋白質飼料原料和目前的生產情況分析，對于一般的養殖種類，建議合理的蛋白質需要量范圍應該在28～34%左右。其理由是，當配合飼料蛋白質含量在低于28%左右時，一般是銷售價格非常低的配合飼料，其配方成本必須控制在1300～1500元/噸，僅有極少數幾只蛋白質原料的價格低于這個價格，因此配方中限制了如魚粉、豆粕等優質蛋白質原料的使用，一般只能選擇如菜粕、棉粕等原料、甚至價格和質量更低的飼料原料，其配合飼料的養殖效果較差、飼料消化利用率很低、對水體的污染也很大，同時，養殖的淡水魚類也會出現免疫力、抵抗力較差、不耐運輸等情況。當配合飼料蛋白質含量大于34%時，為了達到很好的養殖效果，飼料配方成本將超過3000元/噸，如果全部使用魚粉、豆粕、菜粕、棉粕、花生粕等原料，如果蛋白質作到34%以上，配方成本將達到3200元/噸以上，且飼料配方空間基本被這些原料占據，使得淀粉原料、油脂原料、顆粒粘接性原料等難以進入配方，營養的平衡性較差。通常，為了藤出這些原料的空間、又要保證配合飼料的蛋白質含量，就必須使用高蛋白質原料如血粉、羽毛粉、玉米蛋白粉等，而這些原料的消化率、蛋白質利用率和實際養殖效果并不好，這些原料對配合飼料蛋白質含量的貢獻是有限的。既然如此，我們又何必將配合飼料蛋白質的含量設置如此高呢？因此，建議將淡水魚配合飼料的蛋白質含量設置在28～34%較為適宜。

是否是所有的養殖魚類一定要研究其營養需要、開發人工配合飼料呢？我們在相當長的時期內不可能將這么多的養殖種類進行營養研究，這是很現實的問題；但是，一個種類要形成一定的養殖規模必須解決二個關鍵的技術問題，哪就是人工繁殖與苗種培育、人工飼料的生產與供給。那些種類需要進行營養研究和飼料開？發除了我們的選擇外，更重要的是市場選擇的問題。

2、生長階段營養需要

同一養殖種類在不同生長階段對蛋白質需要量有一定的差異，這既是魚體自身代謝需要的差異，也是其對飼料蛋白質消化能力、對飼料中有毒副作用物質耐受能力差異所致。養殖動物的階段營養研究和飼料配制是非常必要的，既是對養殖生理需要的適應，也是對飼料物質的節約。

但是，到目前為止，一個特定養殖魚類的生長階段應該如何劃分？每一個階段對營養需要的差異到底有多大？諸如此類一系列的問題還沒有準確的答案，這是淡水魚類研究的一個重要缺陷，這將在一定時期內還是一個難以解決的問題。不同的飼料企業根據自己的實際情況有不同的劃分標準和方法，還沒有一個統一的標準。

魚類生長有階段性差異，魚類的生活史中可有性成熟前、性成熟后期和衰老期三階段，在三個階段的生長速度有較大的差異。在性成熟前魚體生長主要表現為體長的生長，而魚體重量的生長表現不是很明顯，該階段全體重量與體長的關系曲線率變化較大；性成熟期魚體生長主要表現為魚體重量的增長，而魚體體長的變化較小；性成熟后期魚體生長主要為生殖生長，魚體重量和體長的變化不明顯。從魚類在自然條件下的營養供給來看，在胚胎發育時期，在消化道形成前重要為內源營養階段，有卵黃供給營養，在消化道形成時期，為混合營養階段，既依賴卵黃的營養、有開始攝食外界營養（主要為生物活餌料），在仔稚魚階段（魚苗）就依賴于攝食的外界營養物質滿足需要，到發育完全的幼魚以后，魚體攝食能力得到加強，可以主動攝食事物滿足營養的需要。

魚苗期主要為開口飼料，由于對原料的粉碎細度要求很高，顆粒的大小又要很小，在飼料加工上難度很大，飼料需求量也不大，所有一般很少生產淡水魚開口飼料，在實際生產中多用天然餌料或鹵蟲卵。

我國養殖的絕大多數魚類是在性成熟之前，只有少數種類如鯽魚、羅非魚、黃顙魚以及用于繁殖的親魚等在性成熟后還在進行養殖。因此，養殖魚類營養階段的劃分問題主要在性成熟之前。對于性成熟前期的魚可以設置3個階段，至于是否是其生長發育的階段則沒有準確的理論基礎。每個階段的蛋白質含量一般設置相差2個百分點即可，如250克/尾以前設置為34%、250～500克/尾設置為32%，500克/尾以后設置為30%。

3、水溫（季節）對蛋白質需要量的影響

水產養殖生產不同于畜禽養殖，水產養殖還是一個依賴于自然環境的生產方式。因此，養殖季節、水溫等均對養殖魚類的生長、飼料利用和生理條件產生重要的影響。

魚類是變溫動物，它的體溫隨著生活水域溫度的變化而改變，魚體內溫度一般較環境水溫高1左右℃。水溫的變化會影響到魚類新陳代謝的強度，因而亦就影響到魚類的生長速度、飼料利用效率等。依溫水性魚類在不同水溫下的生長狀況，可將魚類生長期分為三個階段：①弱度生長期，水溫在10～15℃，魚類體重僅有緩慢生長；②一般生長期，水溫在15～24℃，魚類體長、體重增加速度保持正常；③最適生長期，水溫24～30℃，魚類體長、體重增長速度最快。

表1：主要養殖魚類適溫能力（℃）
種類	生長最低溫	適應低溫	最適溫	適應高溫	最高溫
鯉魚	8	15	22～26	30	34
草魚	10	15	24～28	32	35
青魚	10	15	24～28	32	35
羅非魚	14	20	25～30	35	38
虹鱒	3	8	10～18	20	25

不同種類的魚對溫度要求和適應范圍有一定差異（表1）。鯉、鯽魚的生長起點水溫為8～9℃；而青魚、草魚、鰱、鳙、魴等大多數魚類在15℃以上才進入明顯的生長期；羅非魚、淡水白鯧在18℃以上開始明顯的攝食生長，28～35℃為適宜生長期；虹鱒魚在6℃以上開始明顯攝食，10～20℃為適宜生長期，25℃以上就會因水溫過高而死亡。

水溫是影響養殖魚類生長發育、代謝強度的關鍵性環境因素。在水溫低時要滿足快速生長就必須增加配合飼料的蛋白質含量，并保障蛋白質的質量，即要增加魚粉等優質蛋白質原料的使用比例；當水溫較高時，可以適當降低配合飼料中蛋白質的質量，即可以適當增加菜粕、棉粕的使用比例。但是，具體在何種水溫、哪個季節該用多少蛋白質含量、何種程度的蛋白質質量進行匹配的問題還難以準確界定，這也是飼料配制技術的一大難點所在。

根據目前的情況看，淡水魚類在13～14℃以下時，魚體利用氨基酸作為能量代謝的能力大大下降，在代謝適應方面則轉為以脂肪作為能量為主。同時，在這個水溫下魚體的攝食率也大大下降，因此，要么就不投喂飼料，要么就必須增加配合飼料中油脂的含量，如虹鱒等冷水性魚類配合飼料中油脂的比例高達10%以上，高的已經作到20%左右的油脂。在水溫18℃以下時，魚體代謝也不是很活躍，此時的配合飼料蛋白質用量、蛋白質質量即油脂的用量均應該較高才能保障魚體快速生長的需要。魚類快速生長的最佳水溫是在24～26℃左右，當水溫超過30℃時魚體的應急反應很強，生長也會下降。

4、蛋白質需要量與魚體生長階段、環境水溫的適應

根據以上分析，配合飼料中蛋白質含量與水溫（季節）變化的協調問題，可以保持配合飼料蛋白質含量不便，但是蛋白質的質量、油脂含量和質量要做響應的調整。如在春季，可以適當增加油脂的含量，選擇優質的油脂原料如豬油、豆油、膨化大豆、菜籽等，蛋白質原料可以適當增加魚粉的用量。當水溫達到25℃左右時，可以適當降低1或2個百分點的魚粉的用量，增加菜粕、棉粕的用量，油脂原料也可以適當調整。

最終決定配合飼料蛋白質含量和質量的因素必須考慮養殖魚類的生長階段、環境水溫（季節）和蛋白質質量，以及飼料中油脂的含量。例如，對于越冬后的養殖魚類，其體重已經達到500克/尾以上，按照生長階段應該使用低蛋白質含量如30%的配合飼料，但是水溫還很低，可能只有14～16℃左右，此時如果要保障其生長速度就必須提高一個等級設計和使用配合飼料，可以使用32%蛋白質含量的飼料，否則生長速度很低、飼料系數會很高。

在一個生長周期，可以考慮3個生長階段：6月以前、7-9月、10月及以后，在6月以前水溫較低，養殖魚類如果要達到快速生長的目的，就必須增加蛋白質質量、尤其是油脂的量和礦物質的量；7-9月水溫較高，可以適當增加蛋白質數量；10月，水溫已經開始下降，魚類準備越冬，要積累脂肪和增加肥度，因此可以適當降低飼料油脂量，增加淀粉含量以依賴于魚體自身轉化脂肪的能力，儲存魚體自身需要的脂肪、增加其肥度。

（二）氨基酸的營養需要及應用

1、必需氨基酸的需要量

養殖魚類需要10種必需氨基酸，而魚類對日糧中必需氨基酸的需要包括以下幾個方面：10種必需氨基酸的完整性、每種必需氨基酸的數量和10種必需氨基酸的平衡比例。其中，10種必需氨基酸的平衡比例具有決定性的作用和意義。

目前只有幾種魚類的必需氨基酸需要量基本確定，絕大多數淡水養殖對必需氨基酸的需要量還沒有確定。鑒于目前的現實，在飼料中如何控制日糧的必需氨基酸供給數量、平衡模式呢？

對于還沒有必需氨基酸需要量的種類，可以參考養殖對象肌肉氨基酸組成模式和蛋白質需要量來確定其配合飼料中必需氨基酸的需要量。

必需氨基酸平衡模式目前也是參考肌肉必需氨基酸平衡模式作為配方設計的基礎。

2、關于限制性氨基酸與必需氨基酸的平衡方法

水產動物出現限制性氨基酸概率較高的為賴氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸。在實際配方設計時如何進行必需氨基酸的平衡、如何控制限制性氨基酸的產生是一個永恒的主題，而水生動物于陸生動物在氨基酸代謝方面的差異使得這一問題更為復雜化。

有資料表明，高等動物用于新的蛋白質合成的氨基酸有80%左右來源于體蛋白質周轉（分解）產生的氨基酸，只有20%左右來源于新從日糧吸收的氨基酸。在水產動物則是新合成蛋白質需要的氨基酸只有50%左右來自于體蛋白質周轉、50%左右來自于日糧吸收氨基酸。有資料表明水產動物與陸生高等動物具有不同的蛋白質周轉代謝率,體內蛋白質代謝狀況受日糧蛋白質的影響更大。

配合飼料中必需氨基酸比例（平衡模式）的調整方法主要依賴于飼料蛋白質的氨基酸互補作用調整各種飼料原料的配合比例來實現；其次是在配合飼料中補足限制性氨基酸的方法來進行氨基酸模式的修整。由于魚類對飼料中單體氨基酸的利用效果很差，所以一般只能依賴于蛋白質原料蛋白質、氨基酸的互補作用來實現配合飼料中氨基酸的平衡模式。

對于特定飼料原料蛋白質中的氨基酸組成和比例是無法改變的，但是，配合飼料中的氨基酸組成和比例、尤其是必需氨基酸的組成和比例是可以通過不同原料的組合進行調整的。這種調整對于提高進入動物體內的氨基酸用于體內新的蛋白質合成的數量和比例是非常重要的。通過飼料蛋白質氨基酸的互補作用實現必需氨基酸模式的平衡從而顯著提高配合飼料蛋白質的利用效率，這就完全可以采用低魚粉或無魚粉的飼料配方實現養殖動物對必需氨基酸的種類、數量和比例的需要。這既可以顯著降低飼料成本，又可以顯著降低養殖生產中的飼料成本，還可以有效提高植物蛋白質原料資源利用效率，這將是魚類營養學和飼料學的重要發展方向。

3、配合飼料中必需氨基酸的平衡效果如何評判

A．模糊評判方法

配合飼料中必需氨基酸的平衡效果評判實質上是對飼料中10種必需氨基酸占總量的比例與養殖魚體需要在比例的接近程度，即對2組數據的接近程度的評判。這正好可以采用灰色關聯分析方法對這2組、個10個數據進行模糊評判，計算這2組數據的關聯度，即相關系數。相關系數愈大，表明2組數據的接近程度愈大，平衡效果愈好。條件許可時可以建立一定的計算程序進行計算，或將這種程序納入配方計算程序中，通過配方調整得到關聯度最大的飼料配方程序。

B.直觀作圖評判方法

可以使用excel將2組數據作成曲線，并與飼料配方計算結果進行連接，在配方調整時可以隨時觀看2條曲線的接近程度。這種方法較為直觀，也非常容易作到。

4、關于飼料中單體游離氨基酸利用

水產動物對飼料中單體游離氨基酸的利用效果比較差，因此，在飼料中補充限制性難以達到理想的效果。其主要原因是魚體內游離氨基酸庫對飼料來源的氨基酸的容納量或對單個氨基酸在短時間年量的快速增長的緩沖能力有限。

對于從食物吸收來的氨基酸有多大比例能夠及時地用于體內新的蛋白質的合成代謝呢？Cowey 和Luquet（1983）研究發現魚類由魚體蛋白質分解產生的氨基酸對游離氨基酸池中氨基酸的貢獻不到50%，即有50%以上的游離氨基酸是有魚體外營養物質經過消化吸收而來的。Nillward等（1976）研究大鼠發現大鼠體內游離氨基酸池中70-80%的氨基酸為體內蛋白質降解產生的氨基酸供給(再合成蛋白質)，而有20-30%的氨基酸是由體外的食物供給。與陸生動物相比較而言，魚類從食物吸收的氨基酸用于體內新的蛋白質合成的比例要高一倍左右，也說明魚類體內蛋白質的合成受食物（飼料）的影響較大，體內氨基酸庫中所容納的游離氨基酸數量相對較小。

對于飼料中的游離氨基酸在進入魚體消化道后很快被魚體吸收進入血液、組織液中，可能會在血液或組織液中很快形成單個氨基酸量的高峰值。由于魚體蛋白質合成所需要的氨基酸有45%是來自于日糧氨基酸，因此，在飼料蛋白質在消化道內分解尚未完成的情況下難以啟動體內蛋白質合成的機制。氨基酸體內內穩定態生理機制可能會啟動，將會刺激氨基酸氧化分解的機制將單個氨基酸形成的高峰值削減下來以保持內穩定態。這樣，在飼料中添加的限制性氨基酸在進入體內后沒有實現補充限制性氨基酸的作用，而是很快被氧化分解掉了。有人用同位素標記的賴氨酸補充在日糧中投喂，很快就會在魚體排泄物中檢測到同位素的試驗結果為此提供了證據。

要保證添加的單體限制性氨基酸的養殖效果，一個可行的辦法是延緩飼料中單體氨基酸的吸收時間。最佳方法是用蛋白質或多糖或硬脂酸類大分子物質對單體氨基酸進行包被處理，在進入消化道后只有當這些大分子包被材料被消化分解后才能將其中的氨基酸釋放出來，從而是單體氨基酸的吸收與飼料蛋白質消化水解產生的氨基酸同步被消化道吸收。但是，目前還缺少這方面的試驗證據，同時，包被氨基酸的使用成本也會成為一個主要的限制因素。

鑒于以上原因，在水產飼料中建議不要添加單體游離氨基酸，而是采用適當增加蛋白質水平的方法達到理想的增長效果。同時，在飼料配方編制的時候主要

二、油脂的需要量及其應用

魚類與其他動物一樣，能量的滿足始終是第一位的，所不同的是魚類優先利用利用氨基酸作為能量物質，其次是脂肪，再次是淀粉。配合飼料中油脂的營養作用和養殖效果是僅次于蛋白質的，可見其重要性。

脂肪對于魚類是重要的，因為它是必需脂肪酸和能量來源。此外，又是脂溶性維生素的載體，還可以起到節約蛋白質的作用。飼料中脂肪含量不足或缺乏，可導致魚代謝紊亂，飼料蛋白質利用率下降，同時還可并發脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。但飼料中脂肪含量過高，又會導致魚體脂肪沉積過多，尤其是肝臟中脂肪積聚過多，引起“營養性脂肪肝”，魚體抗病力下降，同時也不利于飼料的貯藏和成型加工。因此飼料中脂肪含量必須適宜。

魚對脂肪的需要量受魚的種類、食性、生長階段、飼料中糖類和蛋白質含量以及環境溫度溫度的影響，一般來說，淡水魚類較海水魚類對脂肪的需要量低。

1、魚類對飼料油脂的利用特點

配合飼料中必須保持一定的油脂總量以滿足魚體生長發育的需要，在配合飼料中油脂總量的滿足可以使魚體的生長速度和飼料效率顯著加快。

（1）魚類對飼料油脂的儲存特點

魚體與其他動物相似，消化道可以直接吸收油脂，且魚體對吸收的油脂一般不經過轉化而直接用于氧化分解、或直接儲存在腸道系膜、肌肉、肝胰臟。因此，飼料油脂的組成和性質將直接影響到魚體體內儲存脂肪的組成和性質。這樣，油脂所帶有的味道在魚體中也會有相同的味道，這就是用蠶蛹養殖魚類后魚肉中也會有蠶蛹的味道，在配合飼料中使用了較多的肉粉、血粉等以后在魚肉中也會有肉粉、血粉的味道的主要原因。

同時，存儲在油脂中的一些脂溶性有毒物質也會隨同油脂在內臟器官中存儲，對內臟器官造成器質性的傷害，并使器官組織的生理機能發生相應的變化，例如，如果油脂已經氧化酸敗，氧化酸敗的有毒物質也會隨油脂進入魚體肌肉、肝胰臟等部位，并在這些部位積累、破壞這些器官組織的組織結構和正常的生理機能，從而對生長產生不利影響、對內臟器官造成器質性的傷害，出現肝胰臟、腎臟、免疫系統的傷害。

如果比較養殖魚類與自然環境生長的同種魚類對飼料油脂的利用、儲存特點會得到許多重要的結果，目前這方面的研究還很不完善，還有很多問題需要系統而深入的研究。我們測定過嘉陵江野生的幾種魚類如巖原鯉、黃桑魚等在越冬期間體內儲存的油脂的量、部位和儲存的油脂的性質，結果表明這些魚類在越冬期間均要儲存大量的脂肪，但是儲存的部位主要是在腸道系膜中而不是在肝胰臟、肌肉。但是，養殖條件下，除了腸道系膜外，主要儲存在肝胰臟、內臟器官和肌肉中。養殖條件可能改變了魚體對飼料油脂的儲存、利用機制，從而使肝胰臟及其他器官組織的油脂儲存量顯著增加，而隨油脂氧化酸敗的有毒副作用的物質積累也在肝胰臟等器官組織顯著增加，并在這些器官組織對其組織結構和功能造成嚴重的傷害。

（2）氧化酸敗油脂的毒副作用

氧化油脂對魚類具有明顯的毒副作用。主要表現在配合飼料對養殖動物的生產性能明顯下降，如生長速度下降、飼料系數增加等；魚體肝功能受到嚴重傷害，在初期出現脂肪浸潤，往后形成脂肪肝，再往后就出現肝纖維化、肝細胞壞死等嚴重現象；魚體生理機能受到嚴重影響，如免疫防御機能明顯下降；養殖魚體死亡率顯著增加，在我們對草魚種的養殖試驗中，在飼料中使用6%左右氧化魚油、玉米油養殖草魚種50天左右，死亡率達到50%左右；魚體出現嚴重的畸形，如魚體的身體向側發生嚴重的彎曲，在我們對草魚、任澤林等對鯉魚的試驗中均發現氧化油脂使養殖魚體出現畸形的情況。油脂氧化酸敗的有毒物質一般是隨著脂肪一起被魚體吸收和儲存在魚體內、尤其是肝胰臟的，當魚體內臟器官組織積累脂肪、脂肪氧化酸敗產物達到一定量后就會對魚體的生長、生理機能產生嚴重的毒副作用。

魚類對油脂氧化非常敏感。按照營養學理論，油脂不飽和脂肪酸含量愈高、必需脂肪酸含量高，對魚類的養殖效果也應該愈好。這樣，魚油、玉米油等不飽和脂肪酸含量很高，其養殖效果應該很好，而豬油、牛油等不飽和脂肪酸含量很低，其養殖效果應該較差。然而，實際結果卻相反，是豬油、牛油的養殖效果顯著優于魚油、玉米油。其可能的解釋只能是，油脂氧化產物對魚類的毒副作用掩蓋了其必需脂肪酸的營養作用，魚類對油脂養殖產物更為敏感。

（3）適宜添加劑的選擇

在飼料中必須保障一定量的油脂以滿足養殖魚類快速生長的需要，適量油脂的使用可以節約魚體對飼料蛋白質、氨基酸作為能量物質的消耗；而魚類又會在肌肉、內臟器官等組織積累脂肪，在積累脂肪的同時也積累脂溶性的有毒副作用的物質，從而對魚體器官造成器質性傷害和功能性破壞，如何才能既充分利用飼料油脂的營養作用，又有效防治其不利影響？適宜的添加劑選擇尤為重要。

應該選擇什么樣的添加劑呢？根據我們多年的試驗研究和實際應用情況，建議選擇能夠強化對飼料油脂利用、有效減少體內脂肪儲存、尤其是減少肝胰臟脂肪儲存的添加劑最為適宜。這類添加劑如魚蝦4號、肉堿等可以快速降解脂肪及脂溶性物質，并產生足夠的能量滿足魚體對能量的需求，從而減少魚體利用蛋白質、氨基酸作為能量物質的消耗，實現養殖魚體快速生長；同時，可以有效減少脂肪及其他脂溶性物質在肝胰臟、肌肉等器官組織的儲存和積累，可以有效保護或減緩肝胰臟及其他器官的組織結構和生理功能免受油脂氧化酸敗產物對魚體的毒副作用；魚蝦4號還含有可以增強免疫力的物質，可以同時增加魚體的免疫、防御能力和養殖效果，經過多年的生產實踐驗證具有很好的促進生長、保護肝胰臟和提高魚體免疫防御能力的作用。

根據我們的試驗結果和實際應用情況，如果在肝胰臟等內臟器官中沒有大量的脂肪積累，肝胰臟能夠保持正常的紫紅色狀態，魚體的抗應急能力、耐運輸能力會很強，一般不會出現不耐運輸的情況。同時，如果能夠保持魚體體表具有正常的粘液，表明其免疫防御能力沒有受到影響。因此，在實際生產中，可以以肝胰臟為代表判定魚體內臟器官組織是否受到傷害，以體表粘液作為魚體基本的免疫防御功能是否受到傷害，二者結合，基本可以判定魚體的生理狀態，可以確認飼料的效果和魚體是否可以安全運輸、越冬。

2、配合飼料中油脂的含量

不同魚種類對配合飼料中油脂的需求量有很大的差異，一般是冷水性魚類對油脂的需要量高于溫水性魚類；低水溫季節、尤其是在14℃以下時對油脂的需要量較水溫高時要大。魚類本來是依賴于氨基酸氧化作為能量的主要來源的，但是，有資料表明魚類在水溫低于13-14℃以下時，魚體氨基酸氧化分解酶的活性顯著下降，此時魚類生長所需要的能量則主要依賴于油脂的氧化產能了。

根據目前的資料總體分析，虹鱒、鮭魚等冷水性魚類對油脂的需要量可以達到10%以上，最高的可以達到18-20%，當然，飼料的加工也只能以膨化飼料了。對于一般的溫水性魚類如鯉魚、草魚、鯽魚、武昌魚等，對于魚種（小于250克/尾）配合飼料中油脂總量應該保持在5%以上，而對于育成魚配合飼料中油脂用量應該保持在4%以上。一般情況下，要滿足油脂總量，需要在配合飼料中添加1-2%的油脂，在這種油脂營養水平下魚體的生長速度和飼料轉化效率會保持在較高的水平。同時，適當增加一些含油量高的飼料原料在配方中的使用比例。

不同的淡水魚類對脂質有不同的需求量表。

魚名	Diet中所添加脂肪源	飼料中適宜添脂量（%）	影響	研究
羅非魚	豆油	10		龐思成 1994
團頭魴		3．6	促生長	劉梅珍 1992
青魚種	馬面油	3-8	提高存活率	王道尊 1987
鯉魚種		5-10	提高生長及飼料轉化率	劉瑋 1991
長吻魚種成魚		6-12	提高存活率提高生長率及降低餌料糸數	張澤蕓 1991
長吻魚種成魚		14-18	提高存活率提高生長率及降低餌料糸數	友光 1999
胡子鯰		6-18		陳鐵郎 1990
虹鱒	磷脂油	13.6	提高產量及PER降低飼料成本	來長壽 1998
異囊鲇		6	促生長提高PER降低體脂積累	Sakuivel(1996)
紋鱧		9		Sakuivel(1996)

三、碳水化合物的需要與供給

碳水化合物是提供能量的三大營養素之一，盡管目前的研究并沒有明確魚對碳水化合物有特別的需要。但與蛋白質和脂肪相比，碳水化合物是可供能源物質中最經濟的一種，攝入量不足，則飼料蛋白質利用率下降，長期攝入不足還可導致魚體代謝紊亂，魚體消瘦，生長速度下降。但攝入過多，超過了魚對碳水化合物的利用限度，多余部分則用于合成脂肪；長期攝入過量碳水化合物，會導致脂肪在肝臟和腸系膜大量沉積，發生脂肪肝，使肝臟功能削弱，肝解毒能力下降，魚體呈病態型肥胖。碳水化合物還給生長所必需的各種中間代謝物（如非必需氨基酸和核酸）提供前體。

相比陸生動物，魚類對碳水化合物的總體利用水平比較低。在不影響魚體生長的條件下，魚類所能利用的碳水化合物的最大量依魚種不同而不同。一般來說，溫水性魚對碳水化合物的利用水平要高于冷水性魚或海水性魚，而草食性魚和雜食性魚飼料中碳水化合物適宜含量一般高于肉食性魚。此外，魚的生長階段、生長季節也會影響其對碳水化合物的需要量。一般來說，幼魚對碳水化合物需要量低于成魚。

最近在生產中發現，玉米、小麥等淀粉含量很高的能量飼料在經過膨化處理后，可以顯著提高魚體對其蛋白質和氨基酸的消化利用率，同時也顯著提高對玉米、小麥淀粉的利用率。如果這樣，就可以在飼料中增加對膨化玉米、膨化小麥的使用比例。這也是一個值得深入研究的發展方向。

在羅非魚、草魚飼料中，適當增加飼料中玉米、小麥的用量，可以取得良好的生長效果。尤其是在魚體越冬之前，魚體將淀粉轉化為脂肪的能力得到加強，充分利用這一特性，在越冬飼料中適當增加玉米、小麥的用量，依賴魚體將淀粉轉化為脂肪的能力轉化其自身需要的脂肪，既可以滿足魚體儲存能量的需要、增加魚體的肥度，又可以有效控制飼料成本。

四、維生素的營養

1、維生素對于生理機能的維持具有非常重要的作用

維生素營養對于魚類而言十分重要，配合飼料中維生素不足會導致生產性能下降，更重要的是會導致魚體生理機能受到一定程度的傷害，如魚體出現免疫、防御能力下降，魚體體表粘液分泌減少，造血機能受到影響出現貧血反應等。我們一般只是關注到維生素對生產性能的影響，二很少關注到對魚體生理機能的影響，從而導致養殖魚體生理機能下降、抗應急能力下降，疾病發生幾率增加。

因此，在水產配合飼料中必須保障維生素的基本需要量。

2、維生素超量使用對生長和飼料轉化沒有明顯的促進作用

維生素的另一個顯著特征是在配合飼料飼料中大量或超量使用對魚體生長和飼料利用效率沒有明顯的促進作用，在這方面不如礦物質元素的作用明顯。

因此，對于淡水魚類配合飼料中維生素而言，供給量不足會嚴重影響魚體生長和正常的生理機能，但是過量使用對生長和飼料轉化率又沒有明顯的促進作用，而維生素的成本有很高，過量使用會導致飼料成本增高。這樣，對于不同的淡水魚類要保障足夠的維生素量又不至于過量使用就成為一件非常困難的事，這是營養專家和營養配方師必須致力于研究的課題。

五、礦物質營養

1、微量元素的作用

微量礦物元素在動物體內含量甚微，但在肌體生命活動中起著重要作用。微量礦物質元素除了與養殖動物的生產性能如生長速度和飼料系數有關外，與魚體正常的生理代謝活動、重要的生理功能等有密切的關系。同時，與魚體的骨骼系統的生長和發育直接相關，對魚體正常形體的維持有重要的關系。另外，近年發現的養殖魚體體色出現“白化”現象也與微量礦物質元素有密切的關系。因此，微量元素在配合飼料中的作用非常明顯，應該引起我們更大的關注，如微量元素與魚類正常生長、生殖和免疫等的關系及作用機理；微量元素在魚類體內的吸收、運輸、積累和排泄；微量元素間及微量元素與其他營養索之間的互作關系；微量元素與養殖魚類形體的關系；微量元素與養殖魚類體色的關系；不同養殖魚類對微量礦物質元素的需要量等。

2、個別微量元素的作用

鐵是一種重要的微量元素，它是魚類等脊椎動物血紅蛋白的組成成分，參與氧的運輸;在細胞氧化中是細胞色素氧化酶和色素蛋白等的組成成分，在氧化還原反應中起傳遞氫的作用；同時，鐵與養殖魚類骨骼發育及魚體體長生長直接相關，足夠量的鐵可以使養殖魚類的體長生長速度加快。

銅也是一種非常重要的微量元素，它不僅在賴氨酸氧化酶、細胞色素氧化酶、過氧化物歧化酶等生物中起著重要作用，還是蝦蟹等甲殼類血液中血藍蛋白的重要組成成分，蝦體內40%的銅存在于血藍蛋白中。另外銅能增強機體的免疫機能；銅作為酪氨酸酶的輔因子參與魚體黑色素的代謝，并影響體表色素的形成。在最近的試驗中發現鯰魚、黃桑魚等種類肌肉、腦等器官組織中銅的含量較一般魚類要高，而這些種類在養殖條件下經常出現“白化”現象，這些魚類對銅的需要量是否高于其他魚類還值得進一步的研究。但是，要注意的是魚類對銅非常敏感，過量的銅會是魚體生長發育受阻，嚴重的還會引起養殖魚類死亡率顯著增高。

錳是魚蝦類骨胳中含量較高的成分，對骨骼的形成有重要作用。錳的最低需要量尚未確定，魚蝦類能有效利用魚粉中的錳，但利用率受魚粉的種類和加工工藝的影響。錳含量的不足會影響魚體的生長，還會出現魚體尾鰭畸形和短體癥。

鋅也是動物生命活動中必需的微量元素。鋅缺乏對生長的影響是魚類營養中研究較多的，如缺鋅會導致生長不良，鰭糜爛，死亡率高，鯉魚還易患白內障。鋅對蛋白質的合成具有重要意義，缺鋅可降低動物對氮的利用效率；在細胞分裂和氨基酸合成蛋白質的過程中，都需要有鋅的存在。對草魚生長的試驗表明，在生長階段吸收鋅能夠促進合成核糖核酸(RNA)，且魚體長與鋅、RNA、RNA/DNA呈顯著正相關。

硒協同維生素E維持魚類細胞的正常功能和細胞膜的完整性。大西洋鮭色缺乏硒可導致死亡率上升、血漿谷胱甘肽過氧化酶的活性降低，缺乏硒和維土素E均會引起肌肉萎縮癥。

碘是甲狀腺激素的主要組成成分，與動物的基礎代謝有密切關系。

鈷也是一種重要的微量元素，是維生素B12構成成分，并以輔酶的形式影響某些酶的活性，在生物體內參與許多生化反應。有研究表明，在飼料中添加氯化鉆或硝酸鈷或在養殖水體中加氯化鈷，均可提高鯉魚的生長速度和血紅蛋白的形成