免費資料：飼料的組合效應

songjs2101 · 發表于 2010-12-10 18:37:26

　　在19世紀末，德國學者就已發現日糧內部存在飼料之間的組合效應(associated effects)，比如反芻動物日糧中的淀粉過多，則會使干草的消化降低。在20世紀30年代，Forbes及其同事(1931)也曾提出過混合飼料的非加性(nonadditivity)或組合效應這個述語。他們觀察到一種飼料的凈能值在喂牛時不是恒定不變的，而是隨日糧的組成不同而異。據此，明確提出，單個飼料的凈能值，在很大程度上依賴于與其配合的飼料的內在質量。隨著各種飼料能量評價體系的研究和深入，飼料之間的組合效應在50年代末重新為各國學者所普遍關注。
　　飼料組合效應的概念和機制
　　(一)組合效應的概念
　　Mould(1988)等認為，混合飼料或日糧的可利用能值或消化率，不等于組合成該日糧各飼料的可利用能值或消化率的加權值，這就意味著產生了組合效應。這里把可利用能值或消化率看作是衡量組合效應的惟一指標，把“非加性”(nonadditivity)等同于組合效應。因此，提出了一個產生組合效應的先決條件，假設混合飼料和每種單獨飼料必須不缺乏氮、硫或必需的礦物質。所以，他們反對把在飼喂粗飼料時，補加一些蛋白質飼料可使粗飼料消化率提高和采食量增加的現象看成是組合效應。Gill和Powell(1933)等則把采食量的變化也看作是衡量組合效應的指標。這種看法明顯地突破了組合效應僅限于“非加性”的觀念。日糧配合的組合效應實質上應指來自不同飼料來源的營養性物質、非營養性物質及抗營養性物質間互作的整體效應。衡量組合效應的指標，主要是包括能量在內的、所有營養物質的各種利用率指標和動物對日糧或日糧中某種飼料的采食量。飼料混合或結合后的組合效應通常有三種情況。如果通過上述的互作效應，使日糧內某種利用率或采食量指標，高于各個飼料數值的加權值或對照值時，則稱之為“正組合效應”;反之，低于各個飼料相應指標的加權值或對照值時，稱為“負組合效應”;如果等于各個飼料相應指標的加權值或對照值時，即視為“零組合效應”。這里用“零組合效應”來取代“不存在組合效應”的提法，應更加科學和客觀。
　　迄今，不同學者對是否存在組合效應有不同意見。歸納起來有四種原因，首先，對組合效應的概念缺乏統一和明確的理解。比如對Mould(1988)根據其提出的先決條件認為不是組合效應的實例，Preston(1985)則認為是一種組合效應的實例。其次，不同學者之間研究方法不統一。從目前來看，在一些學者中對飼料之間是否存在組合效應的觀點分歧，主要是，他們的試驗僅僅選用了少數幾種常用飼料，評定指標也僅限于消化率或某一能量指標，并且這些試驗是在維持或略高于維持的飼養水平下進行的。由于他們試驗中所測定的日糧消化率是在維持水平下測定的，同時，瘤胃液的pH很少低于6.0，以致使造成纖維物質發酵速度下降，誘發負組合效應的一個最重要的原因--瘤胃液低pH現象很少出現，這可能是目前不少學者未能觀察到組合效應存在的主要原因之一。
　　目前已經知道，在飼料混合或結合中的組合效應到底屬于正、負或零組合效應的哪一種，取決于動物種類、飼養水平、飼料種類和配合比例、加工調制，評定組合效應的方法和指標以及一些營養調控措施等因素。因此，在制定組合效應的研究方案時，對這些因素必須給予充分考慮。第三個因素是現行的常規飼料成分分析方法，僅能測出飼料的概略成分近似值，使用這些指標很難準確地揭示出飼料之間廣泛存在的組合效應。第四個原因是一些學者出于權宜之計的考慮。Blaxter(1962)曾報道，大量證據表明，用不同飼料組成的日糧飼喂反芻動物，日糧的表觀消化率很少等同于各個單個飼料的表觀消化率的加權值。可是他在后來提出反芻動物代謝能體系時，確定的一個基本假設就是單個飼料的代謝能值是可加的，因而提出了自相矛盾的說法。
　　(二)組合效應的機制
　　在組合效應的機制研究方面已經積累了大量資料。特別是Фrskov和Ryle(1990)等在反芻動物方面的工作更為突出，從現有資料來看，組合效應發生在消化道和組織代謝2個層次上。可能的機制有：
　　--影響食糜流通速度和滯留時間;
　　--影響反芻動物瘤胃緩沖能力、瘤胃發酵底物的相互競爭、瘤胃微生物區系和發酵模式以及微生物蛋白質產量;
　　--影響內源營養物質的周轉;
　　--影響日糧能量濃度;
　　--影響消化酶的滲透和營養物質的吸收以及影響吸收后的營養物質的平衡;
　　--影響動物本身自我營養調控功能運作。
　　飼料間組合效應的機制不會是單一的，往往是幾種機制同時存在。但目前還缺少能準確地判定飼料組合效應的方法和技術，在反芻動物方面，人工瘤胃技術是個比較可行的方法。尼龍袋法同樣可以用于這，方面的研究，但由于它受瘺管動物的瘤胃微生物區系及微生態環境影響甚大，不易標準化。在判定飼料組合效應時，如果使用采食量指標，還應當進行經過特殊設計的消化、代謝以及飼養試驗。與此同時，還必須進一步深化對飼料營養成分分析方案的改革，建立現代飼料營養價值評定體系。
　　反芻動物的飼料組合效應
　　(一)影響動物采食量的飼料組合效應
　　已知，當給反芻動物飼喂能量較高的飼料時，往往會出現在日糧的能量進食量提高的同時，粗飼料部分的采食量反而隨之降低。在動物營養學內用替代率(substitution rate， SR)來定量地反映這種狀況，替代率的定義是：
　　SR=(CRDM-TRDM)/(TCDM-CCDM)×100%
　　式中：CRDM和TRDM--分別代表對照組和處理組動物的粗飼料干物質采食量 (kg/d);
　　TCDM和CCDM--分別代表處理組和對照組動物的精飼料干物質采食量 (kg/d)。
　　在研究組合效應對動物采食量的影響時，可用SR值來作為判定組合效應的種類和大小的指標：
　　當SR=0時，為零組合效應，SR<0時，為正組合效應;SR>0時，為負組合效應。
　　SR絕對值大小可用于比較組合效應的強弱。
　　以SR值為指標判定組合效應的種類和大小，主要是取決于粗飼料部分的質量和混合精料的組成及營養水平。一般來說，適當補飼蛋白質飼料(特別是過瘤胃蛋白含量高者)和淀粉含量較高的飼料，可以使以秸稈為基礎的日糧產生較高的正組合效應，SR值也較高。
　　對不同飼草之間影響動物采食量的組合效應，目前研究甚少。Minson(1990)認為，如果一種飼草缺少某種必需營養素，而另一種正好能提供這種必需營養素時，兩種飼料配合在一起就可能產生正組合效應。當然影響組合效應的因素也不一定是一種因素，往往還會涉及到其他多種因素。
　　(二)影響消化率的飼料組合效應
　　1.負組合效應
　　Mould(1983a)指出，最典型的例子是由于大量飼喂富含可溶性碳水化合物飼料，使日糧纖維物質降解率下降。Herrera等(1981)報道，在尼龍袋內測定西沙爾麻粕(sisalpulp)降解率時，發現當混合樣內糖蜜的添加量達到30%時，西沙爾麻粕在牛胃內的降解率明顯下降。Фrskov和Hovell(1978)發現，將裝有干草的尼龍袋放置在飼喂甘蔗牛的瘤胃內，干草的干物質消化速率要比放置在飼喂俯仰馬唐干草(pangola hay)牛的瘤胃內所獲得的干物質消失速率慢得多。上述實例所以出現對消化率負組合效應的原因，首先是由于對瘤胃液pH的影響。Mould等(1983a)證明，當瘤胃液pH低于6.2時，纖維物質的消化率下降。其次是底物相互競爭。Mould等(1983a)注意到對于消化率，大部分組合效應都可以從瘤胃液pH的變化找到原因，但是有一些卻不能。把后一部分稱為“底物競爭”或“碳水化合物效應”。當日糧含較高比例的可溶性糖，如糖蜜，這種效應就特別明顯。在這種情況下，即使瘤胃液pH不變，纖維物質的消化也會減少。所以產生負組合效應，是由于生長快的細菌對營養物質的利用，剝奪’了那些生長慢的纖維物質分解菌對這些營養物質的利用權，或者是由于利用纖維物質分解產物的纖毛蟲從其他來源滿足了其需要，不再與纖維分解菌協同作用，從而阻止了纖維物質的降解。事實上，如果用優質纖維飼料將糖類稀釋，就可消除這種負組合效應。最后一個原因是這些負組合效應可能與淀粉消化下降有關。
　　2.正組合效應
　　Silva和Φrskov(1988)觀察對消化率影響的正組合效應。用秸稈或氨化秸稈和干草飼喂綿羊，并在未處理的秸稈和干草內添加尿素，以確保飼草的降解率不會受瘤胃氨濃度的限制。以每種日糧為基礎，在綿羊瘤胃內放置未處理秸稈樣品，觀察該種飼料的干物質降解率的變化(見下表)。
　　綿羊不同日糧對瘤胃尼龍袋內不同時間點處理秸稈干物質降解率的影響

日糧類型	瘤胃氮（mg/L）	瘤胃液（pH）	時間（h）
			8	16	24	48
			干物質降解率（%）
未處理秸稈	268	6.9	19.3	29.8	36.5	45.3
氨化秸稈	244	6.8	19.5	30.6	38.7	53.1
干草	212	6.5	17.3	31.5	40.0	50.2

　　上表說明，未處理的秸稈在飼喂氨化秸稈綿羊的瘤胃內發酵，比在飼喂未處理秸稈的動物瘤胃內要快得多。這是因為飼喂未處理秸稈的動物瘤胃內微生物增殖，由于缺乏易于利用的底物而受到限制。飼喂氨化秸稈則可緩解這種限制，使瘤胃微生物增殖改善，從而產生了正的組合效應。
　　另外，有關正組合效應實例就是利用青飼料進行“催化性補飼” (catalytic supplement)，使秸稈的利用率增高。我國秦川地區農民在小麥秸上加少量青苜蓿的經驗，就是利用這種正組合效應，提高秸稈利用率的成功做法。其主要機制是用少量的青飼料刺激瘤胃內纖維分解菌的生長繁殖，同時還能起到“接種”作用，使更多的纖維分解菌迅速擴展到秸稈的碎片上，促進了對纖維物質的降解。當然青飼料還有提供可發酵能源、氮源和其他瘤胃微生物和宿主必需的營養物質的作用。除了上述實例外，適當使用富含可溶性糖的飼料，對飼料纖維物質的降解也會呈正組合效應。一般認為，牛羊日糧內精料比例不應超過25%(以干物質基礎計)，否則就會影響粗飼料，特別是秸稈類飼料的利用率。當然，精料的組成和粗飼料的品質會影響這個比例。
　　非反芻動物飼料組合效應
　　已知，非反芻動物和禽類日糧內，纖維的比例和數量往往會使蛋白質等營養物質的消化率降低，這就是一個明顯的負組合效應的實例。Gargallo和Zimmerman(1980)報道，豬對干物質和纖維物質消化率與日糧中纖維物質的水平成反比。Pollmann等(1979)也發現，豬的能量和氮的消化率也是隨著纖維含量的提高而降低。Fioramonti和Bueno(1980)認為，這是由于日糧纖維含量的增高會使食糜流通速度增加，飼料滯留時間縮短所致。Rahajo和Farrell(1984)認為，也可能是由于日糧纖維水平升高，使消化道內源含氮物質的損失量增加的緣故。Just (1982)報道，日糧纖維提高1%，可使總能消化率降低3.5%。可見，當日糧纖維物質處于適宜水平時，它不僅不會影響日糧營養物質的利用和采食量，反而會在一定程度上提高動物的采食量。此時，日糧纖維物質的正面營養作用占主導地位。當日糧纖維物質水平超過適宜水平時，日糧纖維物質的負面營養作用就會占主導地位，此時，就會出現負面效應。
　　飼料組合效應的實際應用
　　如上所述，因動物種類、飼養水平、飼料種類、配合比例、加工調制和判定指標等因素不同，組合效應的種類和大小雖有不同，但飼料組合效應是普遍存在的。飼料組合效應不是一個純理論問題，實際生產中，由于不注意飼料組合效應而造成的潛在經濟損失是十分驚人的。在家畜飼養實踐中，飼料組合效應的理論及技術在以下兩個方面有廣闊的應用前景。
　　(一)形成系統組合型的營養調控技術
　　根據系統科學原理充分發揮及利用營養措施之間、非營養措施之間以及營養措施與非營養措施之間的多種正組合效應，最大限度地控制和消除某些負組合效應，形成具有一定優化目標的整體營養調控模式。比如在利用秸稈養畜時，適量補飼可發酵氮源和可發酵能源、利用過瘤胃蛋白質、實行青飼催化性補飼、控制原蟲數量等營養調控措施，可激發和充分發揮飼料之間的正組合效應，對動物營養系統進行整體的營養調控。同時通過精料配方優化設計，控制精料補飼水平，少量分次飼喂或與秸稈混飼和調控飼料加工粒度等措施，也可消除和控制飼料之間的負組合效應等。
　　(二)日糧優化設計
　　一方面應激發和利用正組合效應的調控作用，提高飼料的利用率;同時還不能忽視負組合效應給生產帶來的潛在的經濟損失。這是作為日糧優化設計必須通過的一項技術檢查。這樣就可使所設計的日糧配方或混合精料配方，在營養決策方面真正能達到優化的目標。
　　隨著對飼料組合效應的深入研究，今后不僅會對動物營養學理論產生深遠的影響，同時，對動物營養調控理論和技術也將具有推動作用。