摘要 綜述了谷氨酰胺在動物體內的合成、代謝及其生理功能，以及谷氨酰胺在斷奶仔豬營養中的作用。 近20年來，非必需氨基酸谷氨酰胺(Gin)因其獨特而復雜的生理功能逐漸成為營養學及營養免疫學等學科領域的研究熱點。Wu和Knable報道，在泌乳的第22 d和29 d的母乳中，谷氨酰胺是最豐富的游離型或蛋白質結合型氨基酸[1]，斷奶后腸細胞谷氨酰胺氧化速率的加快表明谷氨酰胺作為斷奶仔豬腸細胞代謝的能量物質非常重要。 1 谷氨酰胺的合成和代謝 仔豬體內谷氨酰胺的主要合成部位是骨骼肌，谷氨酰胺是骨骼肌細胞內自由氨基代謝池中最豐富的氨基酸，當仔豬處于受傷、疾病等應激狀態時，對谷氨酰胺需要量急劇增加，此時，骨骼肌細胞內存儲的谷氨酰胺將消耗50％以上，同時骨骼肌中合成的谷氨酰胺也會相應增加。骨骼肌生成的谷氨酰胺主要來源于骨肌蛋白降解產生的天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、異亮氨酸和纈氨酸；此外，亮氨酸和降解的核酸也能提供部分氨基。小腸是利用谷氨酰胺的主要器官，研究表明，腸道中利用谷氨酰胺最多的主要是小腸絨毛的腸上皮，而其中以空腸腸細胞的谷氨酰胺酶的活性最強[2]。Wu等[3]測定了離體腸細胞谷氨酰胺代謝，發現29日齡斷奶仔豬與21日齡的哺乳仔豬相比，腸細胞氧化谷氨酰胺為二氧化碳的比率高2～10倍，因此認為谷氨酰胺對斷奶仔豬為條件性必須氨基酸。肝臟既能凈合成又能凈消耗谷氨酰胺，對血液中谷氨酰胺的濃度起一定調節作用。此外，谷氨酰胺的代謝也能在腦、腎臟和一些免疫細胞內進行，但量相對較少。最近的研究表明，肺也是參與谷氨酰胺代謝的重要器官。谷氨酰胺的代謝受兩種主要的酶調節：谷氨酰胺酶和谷氨酰胺合成酶，前者主要存在于粘膜細胞、淋巴細胞和內皮細胞等一些快速增殖、分化的細胞中，可催化谷氨酰胺水解為谷氨酸和氨氣；后者主要存在于骨骼肌和腦組織中，用以催化谷氨酸(鹽)和氨合成谷氨酰胺。
2 谷氨酰胺的營養生理功能 谷氨酰胺最重要的生理功能是作為組織間轉氨作用的載體。谷氨酰胺作為一種重要的能量和原料來源，在維持腸道和免疫系統的正常形態和功能上有著至關重要的作用。它是一些快速分裂細胞的能量來源，可以向其他重要的氨基酸及某些生物大分子進行轉化，并可抵抗外來的毒害作用[4,5]。 谷氨酰胺是胃腸道粘膜細胞的特殊營養物質，具有維持粘膜組織結構，提高腸道免疫力的雙重代謝效應：氧化供能以及為細胞增殖提供碳、氮原料。谷氨酰胺還具有增強腸道免疫組織細胞抗氧化性損傷和改善創傷后免疫功能抑制。谷氨酰胺是動物血漿中最豐富的氨基酸，它是機體各種生化過程中必需的嘌呤、嘧啶、核苷酸、NDA+和氨基酸合成的重要前體物質；谷氨酰胺亦為腸道細胞分裂及組織生長所必需。谷氨酰胺對腸道的重要性最先是通過體外試驗，而后又通過進一步測定流經腸道動、靜脈的濃度差而確定的。胃腸道對谷氨酰胺的需要在應激和糖皮質激素存在的情況下會增加。因此，日糧中補充谷氨酰胺可以防止應激造成的腸絨毛萎縮(Souba等，1990)。 3 谷氨酰胺在斷奶仔豬營養中的作用
3．1 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬腸道結構和功能的影響 許多研究表明，在日糧中添加谷氨酰胺可以明顯改善由于斷奶仔豬應激所造成的損害，可阻止斷奶所致的腸絨毛萎縮，維持腸道正常的形態和結構；小腸形態、結構和功能的改善是谷氨酰胺促進斷奶仔豬生產性能改善的生理基礎。在仔豬21～28日齡時，母乳中的谷氨酰胺分泌量已達到高峰期，若在此時斷奶，極易造成仔豬谷氨酰胺的嚴重匱乏，導致斷奶后短期內腸絨毛縮短，隱窩加深，腸道結構和功能遭到破壞，致使生長性能和免疫力下降[5-7]。此時仔豬腸上皮中來自血漿和肌肉中的內源性谷氨酰胺不足以維持上皮的完整性，故在斷奶日糧中添加人工合成的谷氨酰胺是提高斷奶后腸道功能的重要途徑(Pluske等，1997)。研究表明，在21日齡斷奶仔豬日糧中添加1.0％的谷氨酰胺，可防止斷奶后7天內空腸絨毛的萎縮，維持小腸粘膜的正常結構和功能[3,5]。在以谷物為主的斷奶仔豬日糧中添加4％谷氨酰胺與添加4％甘氨酸相比，可提高血漿谷氨酰胺濃度、絨毛高度、腺窩深度、腺窩細胞生長速率以及粘膜DNA、蛋白質含量和谷氨酰胺酶活性(Ayonrinde等，1995)；Pluske(1996)報道，連續5 d飼喂羊奶的斷奶仔豬其腺窩深度隨谷氨酰胺的采食量線性降低，上皮細胞谷氨酰胺的代謝增加。
3．2 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬小腸酶的影響 腸粘膜上皮細胞含有各種酶，如乳糖酶、氨基肽酶、二肽酶等，腸腔內蛋白質的消化產物寡肽和糖類被位于腸粘膜上的酶水解。張軍民等研究表明，乳糖酶活性隨仔豬斷奶日齡的增加而下降，日糧添加谷氨酰胺可緩解仔豬49日齡時腸道中乳糖酶的下降，并能增加十二指腸和空腸中亮氨酰氨基肽酶活性，對堿性磷酸酶活性無明顯影響。試驗結果還表明添加谷氨酰胺對仔豬十二指腸酶系的影響比對空腸和回腸的影響更大些[8]。
3．3 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬血漿內毒素水平的影響 研究證實，內毒素血癥或外源注射內毒素可引起谷氨酰胺代謝和流動的明顯異常。張軍民等發現在斷奶仔豬含5％生大豆的基礎日糧中添加1％和2％的谷氨酰胺，可顯著增加仔豬血漿中尿素氮水平和尿液中尿素氮的排出，并可明顯降低斷奶仔豬血漿內毒素含量[9]。
3．4 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬腹瀉的影響由于早期斷奶仔豬的免疫應激，此時腸上皮淋巴細胞和腸相關淋巴組織對谷氨酰胺的需要可能增加。添加谷氨酰胺有助于正常免疫應答的發生，進而有助于防止斷奶應激時腸道的繼發感染。有資料報道，口服谷氨酰胺有刺激中性NaCl吸收的作用[10,11]。腸腔內補充谷氨酰胺可比葡萄糖更好地促進水及電解質在空腸選擇性吸收，并可使腸高分泌狀態轉變為吸收狀態。張軍民等研究表明，日糧添加谷氨酰胺可減少糞中水分的含量，緩解仔豬因飼喂生大豆而導致的腹瀉發生[9]。
4 谷氨酰胺的作用機理 谷氨酰胺對維護斷奶仔豬腸道正常的形態、結構和功能具有重要作用，其可能的原因是：(1)谷氨酰胺的作用機制之一可能是保護細胞免受氧自由基損害。
(2)谷氨酰胺是腸道利用最多的氨基酸，并且作為腸粘膜的主要能量來源及嘌呤和蛋白質的氮源供體，用來維持依賴于ATP的許多代謝過程的順利進行。
(3)由谷氨酰胺代謝產生的鳥氨酸是多胺合成的重要前體，而多胺是一種脂肪組胺類，在腸道細胞的增殖、分化以及受損腸上皮的修復等過程中都有重要的作用。
(4)由谷氨酰胺代謝產生的精氨酸作為合成NO的前體發揮著重要的作用，NO在調控小腸血流、腸道的分泌以及完整性等方面起重要作用。
(5)以谷氨酰胺代謝產物為主要前體而合成的谷胱甘肽在保護腸道免受細菌和毒素的侵害中也有積極的作用[6]。
5 谷氨酰胺的添加形式 谷氨酰胺對酸敏感，遇高溫不穩定，水中溶解度低，從而限制了其在生產中的廣泛應用。隨著研究的不斷深入，人們發現如L—ALa—L—Gln和L—Gly—L—Gln等含谷氨酰胺的二肽，因其較高的穩定性和溶解度，為谷氨酰胺用作腸外營養提供了新的思路。
6 結語 隨著養豬生產集約化程度的不斷提高，仔豬早期斷奶變得越來越重要，因此，充分了解谷氨酰胺在仔豬營養中的作用，對養豬生產具有重要的指導意義。然而，在谷氨酰胺的應用中還存在一些亟待解決的問題：
(1)谷氨酰胺的檢測方法和應用范圍；
(2)谷氨酰胺適宜的添加形式和添加量；
(3)谷氨酰胺的復雜生理功能；
(4)谷氨酰胺在斷奶仔豬營養中的作用機制有待于進一步探討；
(5)不同生理狀況下谷氨酰胺對氮代謝的影響等有待于進一步研究。
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發表于 2010-11-17 13:21:12
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