酶制劑提高動物腸道健康的有益作用

luyafei414

　　摘要：酶制劑不但提高了各種飼料資源的能量和蛋白質的利用價值，而且酶解產物通過與腸道微生物菌群的相互作用，有顯著改善動物腸道健康的作用。酶制劑將日糧中高黏度的可溶性非淀粉多糖(SNSP)降解成多糖片斷或寡糖，寡糖促進動物后腸有益菌的增殖。本文分別闡述了日糧中的長鏈碳水化合物被木聚糖酶、β-葡聚糖酶、纖維素酶、半乳糖苷酶、β-甘露聚糖酶、淀粉酶等酶制劑降解后的產物的益生作用，這些作用是益生素和化學合成寡糖無法比擬的。
　　酶制劑作為飼料添加劑的一個新品種，已經得到了飼料工業和養殖業的認可。使用酶的基本出發點是為了提高飼料原料的營養價值，酶制劑主要有以下作用：提高淀粉、蛋白質和礦物質的利用率;降解動物飼料中存在的抗營養因子;補充幼齡動物內源酶的不足。飼料中添加酶制劑后，提高了各種飼料資源的能量和蛋白質的可利用值，使玉米、豆粕這對“黃金搭檔”日糧的轉化效率更高;可以用更多的雜粕替換豆粕;可以用小麥、麩皮、次粉、DDGS等替換高能飼料玉米;可以減少肉雞和肉鴨飼料中油脂的用量等。應用這些方案后，不但沒有降低畜禽的生產性能，反而大大提高了畜禽飼養的綜合效益，動物日增重提高了，飼料轉化率提高了，更明顯的改善是動物的腸道疾病減少了，抗生素的使用量降低了，綠色無公害的動物食品生產成為可能。有的學者對酶制劑改善動物腸道健康的效果作出了初步的解釋，認為酶制劑消除了黏性很強的可溶性非淀粉多糖(SNSP)的抗營養作用，降低了動物腸道食糜的黏度，改變了有害微生物滋生的環境，改善了動物腸道的健康。而Schutte和Langhout(1999)用高粘度的日糧飼喂無菌雞和普通雞，證實高粘度日糧對無菌雞確實沒有副作用。這表明如果不考慮家禽的微生物情況，日糧粘度是無關緊要的。本文的目的是討論當今使用外源性酶制劑(不包括植酸酶)，通過與腸道微生物菌群的相互作用，顯著改善動物生產性能的作用。日糧中添加了木聚糖酶、β-葡聚糖酶、纖維素酶、半乳糖苷酶、β-甘露聚糖酶、淀粉酶等酶制劑后，可以將高黏度的可溶性非淀粉多糖(SNSP)降解成多糖片斷或寡糖(木寡糖、β-葡聚寡糖、水蘇糖、甘露寡糖、異麥芽寡糖)，這些多糖片斷和寡糖是長鏈碳水化合物水解的中間產物或終產物，它們促進動物后腸有益菌的增殖，某些寡糖具有抗原性，可直接刺激動物體免疫應答反應。酶制劑的益生作用就在動物體的營養物質代謝過程中產生了，下面就飼料中的聚糖被酶制劑降解后的產物——寡糖的益生作用過程敘述如下：
　　1　木聚糖酶降解產物的有益作用
　　1.1　木聚糖的結構和抗營養特性
　　木聚糖是由1,4-β-D-木糖苷鍵連接起來并帶有多種取代基的多聚糖。它的含量相當豐富，是一種巨大的生物資源，是麥類飼料中的主要抗營養因子，而木聚糖酶則是降解該物質的最主要酶之一。
　　阿拉伯木聚糖是小麥、麩皮等飼料中的主要抗營養因子，阿拉伯木聚糖主要由戊糖(阿拉伯糖和木糖)組成，因此，俗稱戊聚糖。阿拉伯木聚糖分子結構的主鏈是β-l,4-D-木聚糖，側鏈是α-1→2,3-L-阿拉伯糖(見圖1)
　　1.2　木聚糖酶的性質和降解產物
　　廣義的木聚糖酶是指能夠降解半纖維素木聚糖的一組酶的總稱，主要包括三類：(1)內切-β-l,4-木聚糖酶(1,4-β-D-木聚糖水解酶，EC3.2.l.8 ) ，優先在不同位點上作用于木聚糖和長鏈木寡糖，從β-l,4-木聚糖主鏈的內部切割木糖苷鏈，從而使木聚糖降解為木寡糖，其水解產物主要為木二糖與木二糖以上的寡聚木糖，也有少量的木糖和阿拉伯糖。(2)外切-β-1,4-木聚糖酶(1,4-β-D-木聚糖水解酶，EC3.2.1.92)，作用于木聚糖和木寡糖的非還原端，產物為木糖。(3)β-木糖苷酶(1,4-β-D-木聚糖水解酶，EC3.2.1.37 )，該酶通過切割木寡糖末端而釋放木糖殘基，飼料中應用的木聚糖酶主要是內切-β-1,4 -木聚糖酶(1,4-β-D-木聚糖水解酶，EC3.2.l.8 )。
　　1.3　木寡糖的結構和有益作用
　　木聚糖分子經過內切-β-1,4 -木聚糖酶(1,4-β-D-木聚糖水解酶，EC3.2.l.8 )水解后的主要產物是木寡糖和木糖，木糖經過轉化，進入葡萄糖代謝途徑，為動物提供能量，成為可以利用的物質，而木寡糖是具有高效益生作用的化學益生素。低聚木糖是由2-7個以1,4-β-D-木糖苷鍵結合而構成的低聚糖，其中以木二糖和木三糖為主。低聚木糖的結構式如下：
　　低聚木糖是功能性低聚糖中功效最突出的一類非降解寡糖，能極顯著地促進人或動物腸道內雙歧桿菌的增殖，從而抑制腸道內腐敗菌的生長并減少有毒發酵產物的形成，與其他低聚糖相比，低聚木糖的另一突出特點是穩定性好。5%的木寡糖水溶液在pH2.5-8.0 的范圍內，煮沸1 h 無變化;1%木寡糖的水溶液在pH2.5-7.0 范圍內，分別于5℃ 、20℃ 、37℃溫度下貯存3個月，沒有發生明顯的變化。因此,胃液、胰液、唾液等幾乎都不能分解木寡糖，在廣域的胃腸道消化酶系活躍的溫度、pH范圍非常穩定。木寡糖不但穩定性好，而且還具有降低水分活度的作用，其對水分活度的影響與葡萄糖相近，低于麥芽糖和蔗糖。木寡糖具有改善大便的功能，生長肥育豬和母豬攝入木寡糖后增加了大便中的水分，防止便秘的出現。木寡糖的益生效率很高，很小的攝入量就能夠改善動物的腸道健康，人的有效攝入量是0.7-1.4g/d。(余世袁，2003)經過蛋雞試驗表明，100-200g/ton的添加量，產蛋率提高5-7%，雞蛋中的膽固醇含量下降30-60%，死亡率下降6%，木寡糖在鴨、豬、水產養殖中也取得了顯著的效果。
　　2　β-葡聚糖酶降解產物的有益作用
　　2.1　β-葡聚糖的結構和抗營養特性
　　β-葡聚糖是自然合成的多聚糖，是由右旋葡萄糖以β-構型連接的多聚物,往往通過β-(1→3)、(1→4)糖苷鍵線性連接形成,即通常所說的混合鏈β-葡聚糖(Mixed-Linked-β-Glucans)，β-葡聚糖分子中β-(1→3)鍵與β-(1→4)鍵之比約在1:2與1:3之間,β-(1→3)鍵的數量與分布隨谷物種類而異。大麥β-葡聚糖約含70%的β-1,4鍵和30%的β-1,3鍵(Bentsson，1990)，隔2～3個連續的β-1,4鍵就插有一個β-1,3鍵(Parrish等,1960)，在一些不常見的β-葡聚糖結構中存在著高達5個連續的β-1,3鍵(Fleming等,1974)。它們的分子量和構型因大麥品種的不同而不同。水溶性β-葡聚糖通過超離心法測定的分子量范圍是200000～300000(Igarashi等,1965),聚合度為1200～1850單體。盡管混合鏈β-葡聚糖和纖維素都是由β-葡萄糖單位組成,β-葡聚糖分子類似于纖維素分子, 但β-葡聚糖分子中存在一些β-(1→3)鍵，因此其物理特性大不相同。由于β-(1→3)鍵的存在,β-葡聚糖的主鏈呈不規則形,因而阻止β-葡聚糖分子主鏈間的相互接近,致使水分子易于滲入β-葡聚糖分子束,故β-葡聚糖較纖維素易溶于水。可溶性β-葡聚糖是大麥日糧產生黏性的主要原因。β-葡聚糖的結構式如下：
　　2.2　β-葡聚糖酶的性質和降解產物
　　β-葡聚糖酶屬于水解酶類，主要包括內切β-1,3 葡聚糖酶、內切β-1,4 葡聚糖酶和外切β-1,3 葡聚糖酶、外切β-1,4 葡聚糖酶，飼料中應用的β-葡聚糖酶主要是內切酶，對水解谷物中的β-葡聚糖具有重要的作用。β- l,3(4)-葡聚糖內切酶不是將β-葡聚糖完全水解為單糖，而是形成分子量較小聚合物(汪儆，1994)。來源于細菌類枯草桿菌屬芽孢桿菌及真菌、曲霉、木霉菌產生的β-葡聚糖酶對β-1,4鍵和β-l,3鍵的切斷專一性不同。Bedford等(1992)研究表明，大分子粘多糖(HMP)只有在分子量大于500kD時才具有較強的粘性，添加酶制劑使大分子的β-葡聚糖降解，促進了更多的溶出，而且小分子片段在腸道不被吸收，通過降低β-葡聚糖的粘稠性，改善禾本科谷物的營養價值，主要應用于以大麥、小麥、燕麥、黑麥替代玉米的日糧中。
　　2.3　短鏈β-D-1,3-葡聚糖的結構特點和生物活性作用
　　具有生理活性作用的葡聚糖為右旋-吡喃型葡萄糖聚合體，其相鄰葡萄糖殘基的碳1、2、3、4、6的半縮醛氧之間以葡糖苷鍵連接構成骨架，有α和β位兩種結構形式。β-l,3-葡聚糖是一類大分子多糖，主鏈結構為β-l,3-糖苷鍵連接，通常還含有不同比例和大小的β-l,2/β-1,4/β-1,6連接的支鏈，主要以細胞結構成分(如細胞壁)的形式存在，對異體宿主防御系統具有較強的誘導和活化作用，是一類活性強、毒副作用低的良好的生物應答效應物。β-1,3-葡聚糖廣泛存在于微生物和植物中，酵母細胞壁中β-D-1,3-葡聚糖占絕大多數。
　　β-D-1,3-葡聚糖生物活性與結構特異性有明顯的關系，β-D-1,3-葡聚糖的結構特異性在單糖組成、構型、糖苷鍵等初級結構水平均有所表現，β-D-1,3-葡聚糖有3個構象：無規則卷曲、單螺旋和性質穩定的二螺旋結構，其中三螺旋結構在自然界中最常見，不溶于水。單糖的構型(α/β)是決定糖苷鍵定向及空問構象的關鍵因素之一，由β-型葡聚糖組成的β-1,3-葡聚糖有利分子卷曲成螺旋結構，因此由β-l,3/β-1,6糖苷鍵構成的葡聚糖才具有較大的生理活性，而α-葡聚糖形成的是帶狀結構，幾乎沒有免疫調節活性。
　　β-1，3-葡聚糖的生物活性與分子大小有明顯的關系，大分子葡聚糖具有較強的生物活性，但水溶性較差，能夠基本保留其大分子活性的可溶性葡聚糖分子量多介于10-50kD，低于此限生物活性顯著下降。活性最強的多糖是具有分枝的β-1，3-葡聚糖。所有的活性多糖具有一個共同的結構：主鏈由β-(1→3)連接的葡萄糖基組成，沿主鏈隨機分布著由β-(1→6)連接的葡萄糖基，呈梳狀結構，生物活性的大小隨多糖的精細結構和構象不同而變化。β-l,3/β-1,6-葡聚糖選擇性的與巨噬細胞、顆粒細胞、自生殺傷細胞的特異性受體進行作用，這些細胞可被β-l,3/β-1,6-葡聚糖直接激活。葡聚糖物質是當今研究者最感興趣的免疫刺激劑。Suzuki等(1990)報道，從酵母細胞壁提取的β-葡聚糖可以刺激非特異性免疫反應。Schoenherr等(1995)也有β-葡聚糖提高仔豬生長性能的報道。Drytz等(1995)實驗表明，哺乳豬日糧中添加β-葡聚糖后降低了炎癥反應，提高了生長性能。上述細胞產生的細胞因子，依次刺激T細胞和B淋巴細胞，使它們的抗體生成能力得到改善，進而提高抗體對細菌和病毒的抵抗力，這就是β-l,3/β-1,6-葡聚糖不但能夠增強機體的非特異性防御屏障，而且能提高機體對環境中的病原微生物的特異性抵抗力，還能使抑菌效力加強的原因。
　　3.纖維素酶降解產物的有益作用
　　3.1纖維素的結構特點
　　纖維素是自然界豐富的有機物質,占植物所有多糖的50%以上,是β-1,4-葡萄糖的直鏈聚合物。植物中的纖維素由7000～10000個葡萄糖分子組成,有很高的分子量(Goring等,1962)。單個的纖維素分子是以束狀平行排列,分子間由大量相鄰羥基形成的氫健相結合,形成"帶狀"雙折疊螺旋結構(Gardner等,1974) ，纖維素不溶于水和堿,(Mares等,1973)。如果忽略纖維素的來源,一般認為其化學組成是相同的。纖維素分子是β-1,4糖苷鍵連接的，動物淀粉酶不能分解β-1,4鍵，這是單胃動物本身不能消化利用纖維素的根本原因。纖維素的結構式如下：
　　3.2纖維素酶的性質和降解產物
　　纖維素酶是降解纖維素β-l,4-葡萄糖苷鍵生成葡萄糖的一類酶的總稱，它不是單一酶,而是起協同作用的多酶復合物。只具有內切酶性能的纖維素酶對天然纖維素影響很小，同時具有內切酶和外切酶性能的纖維素酶能明顯降解天然纖維素。纖維素酶主要由葡聚糖內切酶(endo-1,4-β-D-glucanase，EC3.2.1.4，也稱Cx，來自真菌簡稱EG，來自細菌簡稱Len)、葡聚糖外切酶(exo-1,4-β-D-glucanase，EC3.2.1.91，也稱C1酶，來自真菌簡稱Cbh，來自細菌簡稱Cex)、β-葡萄糖苷酶(EC3.2.1.21，也稱BG酶)三個主要組分組成的誘導型復合酶系。纖維素酶將纖維素降解為葡萄糖。
　　3.3纖維素酶解的過程及對動物腸道健康的影響
　　在纖維素的生物降解過程中，頭一步是由內切纖維素酶在纖維素長鏈分子上容易接觸的無定形區，切割兩個相鄰葡萄糖分子之間的β-1,4糖苷鍵，從而從中間部位斷裂纖維素分子。接著在外切纖維素酶的作用下，從局部斷裂的纖維素鏈的非還原端移走寡糖分子，促使纖維素鏈降解并釋放出葡萄糖、纖維二糖及纖維三糖。最后，在β-葡萄糖苷酶的作用下，纖維二糖及纖維三糖便被轉變成葡萄糖，從而完成纖維素的完全降解。現在，對于纖維素酶在纖維素水解過程中的作用，已有了相當詳細的了解。由于人和哺乳動物消化道內沒有斷裂β-l,4-葡萄糖苷鍵的纖維素酶，不能消化植物纖維素等營養物質，所以在外源纖維素酶協同作用下，可破壞富含纖維的細胞壁，一方面使其包含的蛋白質、淀粉等營養物質釋放出來并加以利用，又可將纖維降解為可被畜禽機體消化吸收的葡萄糖，從而提高飼料中蛋白質、脂肪，淀粉、粗纖維和礦物質等的消化利用率。同時，降低了動物黏稠的胃腸道內容物的粘度引起有害微生物的滋生，維持了小腸絨毛形態完整，促進營養物質吸收。
　　4.半乳寡糖的抗營養作用和有益作用
　　4.1半乳寡糖的結構
　　α-半乳糖苷鍵是飼料中果膠質的主要價鍵形式。果膠(pectin)不存在于谷物籽實中(Selvendran，1984 )，主要存在于豆類植物的胞間層和初生細胞壁中，果膠在植物的細胞組織中起著"粘合"的作用。部分D-半乳糖醛酸上的羧基可為甲醇所酯化形成甲酯，或為一種或多種堿部分或全部中和，果膠質中還含有其它糖類。果膠包括鼠李半乳糖醛酸聚糖I 和Ⅱ 、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖I等。
　　α-半乳糖苷是由一個蔗糖分子和一個或者多個半乳糖分子通過α-l,6糖苷鍵連接而形成的一種寡糖。α-半乳糖苷主要是指棉籽糖家族，其中包括棉籽糖、水蘇糖和毛蕊花糖。不同植物干種子中α-半乳糖苷的含量不同，與谷實類種子比較而言，豆類種子中含有較高水平的α-半乳糖苷。棉籽糖和水蘇糖是大豆中的主要低分子糖類，占大豆風干重量的10～15%，棉籽中棉籽糖和水蘇糖分別是6.91%、2.36%，葵花籽中的棉籽糖是3.09%(Kuo,1988)。
　　4.2半乳糖苷酶的性質和降解產物
　　α-半乳糖苷鍵是飼料中果膠質的主要價鍵形式。果膠酶與纖維素酶相類似，是一類復合酶，包含多種組分，α-半乳糖苷酶(EC3.2.1.22,α-Dgalactosidase),是果膠酶系中最主要的一種。該酶的作用對象是具有α-D-半乳糖苷結構的碳水化合物,在豆粕、棉籽粕日糧中添加α-半乳糖苷酶，水解日糧中高水平的α-半乳聚糖，使其抗營養作用降至最低。α-半乳糖苷酶的水解作用方式如下所示:
　　4.3半乳寡糖的抗營養作用和有益作用
　　半乳寡糖的水解需要α-半乳糖苷酶(EC3.2.1.22)，單胃動物的腸粘膜中缺乏此酶，因此在胃和小腸中不能消化這些寡糖，不能被小腸壁吸收進入血液。但是它們能作用于動物消化道中的微生物，從而間接地對動物產生雙重性的作用，即過量半乳寡糖-抗營養作用，適量半乳寡糖-益生作用。
　　半乳寡糖-抗營養作用：當動物過多地采食半乳寡糖含量豐富的飼料時，首先為腸道中的優勢菌--雙歧桿菌所利用，多余部分也能被一些厭氧的產氣菌所發酵。當小腸中這些糖的濃度較高時，增加了腸腔內容物的滲透壓，從而導致滲透性腹瀉(Knudsen等1991，Coon等1990)。它們進人大腸后，在大腸中被厭氧性細菌發酵產生VFA、CO2、H2及少量CH4，從而導致胃腸脹氣和腹瀉(Liener1980，FAO1981)。動物過量地采食半乳寡糖還導致日糧在消化道中停留的時間縮短、日糧粗纖維消化率降低、日糧的TMEn降低等問題。
　　半乳寡糖-益生作用：半乳寡糖的益生作用主要與動物腸道內雙歧桿菌有關，適量的半乳寡糖能使腸道內雙歧桿菌充分生長，而抑制產氣莢膜桿菌和其他梭狀泡桿菌等有害菌生長。
　　有關半乳寡糖對動物的生產性能和養分利用率的影響方面報道有限。張麗英(2000)報道，仔豬斷奶后2 周，當日糧中水蘇糖為2%時，仔豬日增重呈下降趨勢，仔豬腹瀉率顯著提高，仔豬的氮存留率顯著降低，其原因可能是寡糖水平越高，食糜通過速度越快，養分和能量的利用率則降低。1%的水蘇糖有促進了雙歧桿菌和乳酸菌的增殖，抑制有害菌的生長，但水蘇糖添加量達到2%時則對這兩種菌的增殖產生不利的影響。
　　5.β-甘露聚糖酶降解產物的有益作用
　　5.1 β-甘露聚糖的結構及抗營養特性
　　β-甘露聚糖是甘露單糖復合物，在自然界中半乳糖或葡萄糖常常附在甘露聚糖上。β-甘露聚糖的水溶性取決與該多糖體上半乳糖及葡萄糖與甘露糖的比值，半乳糖及葡萄糖數量的增加，甘露聚糖水溶性會提高。
　　β-甘露聚糖是豆科植物細胞壁的重要組成成份，根據加工方法不同，飼料常用的豆科植物蛋白原料都含有一定量的β-甘露聚糖，根據N.A.Dierick(1989)分析結果,其中以椰粕(3.0-3.5%)、棕櫚粕(2.5-3.0%)、豆粕(1.2-1.6%)和芝麻粕(2.8-3.5%)等含量較高.任何以植物蛋白為主的飼料中都含有一定量的β-甘露聚糖。β-甘露聚糖的結構示意圖如下：β-甘露聚糖和其衍生物是飼料中對動物營養有害的多糖體，尤其是水溶性β-甘露聚糖對動物有非常不良的影響：(1)降低小腸吸收水分的能力，導致糞便含過高水份;(2)降低小腸吸收葡萄糖的能力;(3)擾亂胰島素的分泌;(4)阻繞IGF-1的分泌;(5)降低氮在體內的存留。β-甘露聚糖在動物腸道細胞發育不完全或在應激環境下，會過度刺激免疫反應，造成對動物生產性能損害。
　　5.2 β-甘露聚糖酶的性質及水解產物
　　β-甘露聚糖酶(β-1,4-D-mannanohydrolase，EC3.2.1.78)是水解1,4-β-D-吡喃甘露糖為主鏈的內切水解酶，β-甘露聚糖酶作用底物主要是半乳甘露聚糖、葡萄甘露聚糖、半乳葡萄甘露聚糖以及均一甘露聚糖。
　　不同來源的β-甘露聚糖酶對不同來源的底物作用深度及其水解產物是不相同的。β-甘露聚糖酶水解底物的方式和深度主要與α-半乳糖殘基和葡萄糖殘基在主鏈中的位置、含量、酯酰化的程度有關。由于構成多糖的單糖類型、聚合度、糖鍵連接及排列方式、糖基上羥基的取代情況等各異,導致不同的多糖在溶解度、粘度等性質上存在著明顯的差別,這極大影響了β-甘露聚糖酶的水解。底物本身的物理狀態也會影響酶對底物的作用,如結晶狀態的甘露聚糖不易被降解。難溶性的甘露多糖一般較可溶性的甘露多糖難水解;糖成分復雜的一般較成分簡單的難水解;糖基上羥基被取代的一般較未取代的難水解;多分支側鏈的甘露多糖一般較線狀的水解慢;聚合度低的一般較聚合度高的水解慢。甘露聚糖經β-甘露聚糖酶作用后，主要產物是低聚糖(一般2～10個殘基),產物聚合度的大小與酶和底物的來源有關,但相對來說產生單糖(甘露糖)很少或根本不產生。
　　不同來源的β-甘露聚糖酶對β-甘露多糖具有不同的水解能力。對于瓜膠半乳甘露聚糖，枯草桿菌K-50的β-甘露聚糖酶的水解率為5%，而源于黑曲霉的水解率為12%;對于咖啡豆半乳甘露聚糖，它們的水解率分別為36%和58%。其他一些糖苷水解酶類與β-甘露聚糖酶一起作用時，能有效地加快底物多糖的水解，提高多糖的水解率。如β-甘露聚糖酶與α-半乳糖苷酶、β-甘露聚糖苷酶共同作用于半乳甘露聚糖時,水解會更加迅速、徹底。
　　5.3 β-甘露寡糖(MOS)的有益作用
　　添加β-甘露聚糖酶可以去除飼料中β-甘露聚糖，β-甘露聚糖酶的水解產物是甘露寡糖，甘露寡糖由2-10個單糖組成，單糖之間以α-1,2/α-1,3/α-1,6鍵組成。甘露寡糖在腸腔有抑制大腸桿菌與沙門氏菌粘著腸壁的功效。甘露寡糖通過lectin(巨噬細胞表面上的一種特殊蛋白質)受體的特異性結合作用，與動物體內病源菌結合，病源菌因不利用甘露寡糖而失去能量來源，最終死亡被排除體外，我們稱之為甘露寡糖對病源菌的抑制作用。但是這種抑制作用只是對大腸桿菌或沙門氏菌中的某些次級種類有效，而不是對全部的大腸桿菌或沙門氏菌有效。
　　6.淀粉酶降解產物的有益作用
　　6.1淀粉的結構
　　淀粉是植物種貯存的養分，由直鏈淀粉(淀粉顆粒質)和支鏈淀粉(淀粉皮質)兩部分組成。它們在淀粉種占的比例隨植物的品種而異，直鏈淀粉在淀粉中的含量約為10-30%，相對分子質量比支鏈淀粉小，是由葡萄糖以α-1,4糖苷鍵連接而成;支鏈淀粉在淀粉中的含量約為70-90%，葡萄糖除了以α-1,4糖苷鍵連接外，還有α-1,6鍵。淀粉的結構式見下圖：
　　6.2淀粉酶的性質
　　淀粉酶是能夠分解淀粉和糖原的一類酶的總稱，按照水解淀粉方式的不同，主要的淀粉酶可分為四大類：
　　(l)α-淀粉酶(α-1,4-glucan-4-glucanohydrolase，EC3.2.1.1)，α-淀粉酶以糖原或淀粉為底物，從分子內部切開α-1,4鍵而生成糊精和還原糖，產物的末端的葡萄糖殘基C1碳原子為α-構型。α-淀粉酶對于直鏈淀粉的作用，第一步是將直鏈淀粉任意地迅速降解成小分子糊精、麥芽糖和麥芽三糖，第二步緩慢地將第一步生成的低聚糖水解為葡萄糖和麥芽糖。由于α-淀粉酶不能切開支鏈淀粉分支點的α-1,6鍵，也不能切開α-l,6鍵附近的α-1,4鍵，但能越過分支點而切開內部的α-1,4鍵，因此水解產物中除了含葡萄糖、麥芽糖以外，還殘留系列具有α-1,6 鍵的極限糊精和含四個或更多葡萄糖殘基的α-1,6鍵的低聚糖。
　　(2)β-淀粉酶(又稱1,4-麥芽糖苷酶，EC3.2.1.2),從底物非還原性末端順次水解每相隔一個的α-1,4糖苷鍵，切下的是麥芽糖單位，遇到α-1,6鍵的分支點則停止不前，因此當以β-淀粉酶分解支鏈淀粉時，直鏈部分則生成麥芽糖，而分解點附近及內側因不能被分解而殘留下來，其分解產物為麥芽糖及大分子β-界限糊精。在該酶作用于底物時，同時發生沃爾登轉位反應(Walden Inversion)，使產物由α-型變為β-型麥芽糖。因β-淀粉酶不能作用于淀粉分子內部，儀能從非還原性末端順序切下麥芽糖，故又稱為"外切"型淀粉酶。β-淀粉酶作用于淀粉時，雖使其還原力直線上升，但不能使淀粉分子迅速地變小。
　　(3)葡萄糖淀粉酶(簡稱糖化酶，α-1,4-glucan-glucohydrolase，EC3.2.1.3)，從底物非還原性末端順次水解α-1,4 糖苷鍵和分支的α-1,6鍵，生成葡萄糖，糖化酶的底物專一性很低，除了從淀粉鏈的非還原性末端順次水解α-1,4 糖苷鍵外，也能切開α-1,3鍵和α-1,6鍵，只是這三種鍵的水解速度不同。它作用于支鏈淀粉時，從淀粉鏈的非還原性末端順次切下葡萄糖單位，在遇到α-1,6鍵分支處，邊形成一個類似于潘糖的結構，將α-1,6鍵切開后，再將α-1,4鍵切開，使支鏈淀粉分解。
　　(4)異淀粉酶(又稱α-1,4葡萄糖苷酶，EC3.2.1.9)：水解糖原或支鏈淀粉分枝點處的α-1,6糖苷鍵，將支鏈淀粉的整個側枝切下變成長短不一的直鏈淀粉。由于異淀粉酶的的來源不同,作用方式比較復雜，和不同的淀粉酶協同作用，產物不同。
　　單胃動物自身分泌淀粉酶等內源性消化酶，但是幼年動物的消化機能發育不完全，消化酶分泌不足，仔豬胰腺分泌的水解α-1,4糖苷鍵的淀粉酶在出生后28日齡才能升至最高點，在幼齡畜禽日齡中添加外源淀粉酶，不但能夠補充內源酶的不足，而且能夠激活內源酶的分泌，因而有利于動物對淀粉的消化和利用。
　　6.3淀粉酶水解產物的有益作用
　　淀粉在動物內源酶和外源酶的水解作用下，終產物和中間產物包括葡萄糖、麥芽糖、麥芽三糖、麥芽四糖、異麥芽三糖、異麥芽四糖、異麥芽五糖、潘糖、帶有α-1,6糖苷鍵的小分子糊精、帶有α-1,6糖苷鍵的低聚糖，其中很多中間產物是具有益生作用的低聚寡糖，所以在淀粉被動物消化的同時，淀粉代謝的中間產物-低聚寡糖的益生作用就產生了。淀粉水解時發生的各種反應見下圖：
　　7.總結
　　在過去的動物生產中，能夠提高日糧營養物質利用率的飼料添加劑已經得到了大量的推廣應用，傳統的飼料添加劑旨在為飼料配合提供特定的養分(如維生素、氨基酸、微革元素等), 而酶制劑的功效在于使動物有效的利用養分。由于飼料工業的迅猛發展，飼料資源短缺也已成為嚴重的阻礙因素之，解決這些問題的有效途徑就要尋求種既能排除抗生素、生長激素的弊端，又能提高飼料原料的消化利用率的替代品。酶制劑以其獨特的生物學功能和天然綠色倍受關注。添加外源性酶制劑可提高營養物質的消化率，同時日糧中添加外源性酶制劑還伴隨有腸道菌群發生變化(Hock等，1997;Vahjen等，1998)。腸道中最終微生物群數量依賴于底物量(來自日糧及其代謝物)和原始菌群量，微生物數量變化的潛力是無限的。日糧的組成和營養濃度的變化能顯著地影響腸道各種微生物菌群的數量(Gibson等，1996;Hillman，1999;Reid和Hillman，1999)，這又相應地影響動物消化吸收營養物質的能力。菌群的直接底物來源是宿主的日糧，與高消化率的日糧相比，低消化率的日糧為微生物提供了更多的底物。酶具有能把碳水化合物降解更小的、更易發酵的產物的能力，木聚糖酶和纖維素酶的降解木聚糖的最終產物分別是木糖和葡萄糖、以及不同鏈長的寡聚體和不同程度的取代物(木聚糖)。這些都是腸道微生物的直接的底物。
　　討論添加外源酶制劑對動物腸道菌群的有益作用機制，是比添加直接飼喂微生物或寡糖更嶄新的課題，因為酶制劑不但提高了飼料的利用價值，而且改善了動物的腸道健康，這是一個雙重作用。益生素的使用中存在著不穩定性、與抗生素拮抗、菌種安全等多方面問題，寡糖使用中也存在著生產得率低、酸不穩定性、能夠被有益菌和有害菌雙重利用等問題。酶制劑的使用，不僅充分利用了飼料資源，同時也顯著提高了動物的生長性能和免疫力，正成為應用的熱點。

donghaijun2009

酶制劑是一種環保型綠色飼料添加劑！！！