反芻動物對脂類的消化吸收

牧童

　瘤胃尚未發育成熟的反芻動物，脂類的消化與非反芻動物類同?！　?．脂類在瘤胃的消化
　　瘤胃脂類的消化，實質上是微生物的消化，其結果是脂類的質和量發生明顯變化：
　　（1） 大部分不飽和脂肪酸經微生物作用變成飽和脂肪酸，必需脂肪酸減少。瘤胃是一個高度還原的環境，生物氫化是瘤胃脂肪消化的一個重要過程。飼糧中90％以上的含多個雙鍵的不飽和脂肪酸被氫化，氫化作用必須在脂類水解釋放出不飽和脂肪酸的基礎上才能發生。氫化反應受細菌產生的酶催化。據研究，瘤胃發酵產生的氫大約14％用于微生物體內合成，特別是微生物脂肪合成和不飽和脂類氫化。
　　（2）部分氫化的不飽和脂肪酸發生異構變化。粗飼料和谷物中的脂類主要是甘油三酯、半乳糖甘油酯和磷脂，主要的脂肪酸是C18：2和C18：3。C18：2和C18：3的生物氫化涉及一個同分異構反應，即將順12－雙鍵轉化為反－11雙鍵異構體，隨后還原為反—11—C18：1，最終進一步還原為C18：0（硬脂酸）。C18：0是C18：1、C18：2和C18：3生物氫化后的主要產物，但瘤胃中產生的一些反式異構體隨食糜進入小腸被吸收，結合到體脂和乳脂中。
　　（3）脂類中的甘油被大量轉化為揮發性脂肪酸。小腸胰脂酶主要將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油一酯，瘤胃微生物酶則主要將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油，后者被轉化為揮發性脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解為半乳糖、脂肪酸和甘油，后者再轉化為揮發性脂肪酸。
　?。?）支鏈脂肪酸和奇數碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇數碳原子鏈脂肪酸（如C15：0），也可利用異丁酸、異戊酸以及支鏈氨基酸（纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸）等的碳骨架合成支鏈脂肪酸。
　　脂類經過重瓣胃和網胃時，基本上不發生變化；在皺胃，飼料脂肪、微生物與胃分泌物混合，脂類逐漸被消化，微生物細胞也被分解。
　　2．脂類在小腸的消化
　　進入十二指腸的脂類由吸附在飼料顆粒表面的脂肪酸、微生物脂類以及少量瘤胃中未消化的飼料脂類構成。由于脂類中的甘油在瘤胃中被大量轉化為揮發性脂肪酸，所以反芻動物十二指腸中缺乏甘油一酯，消化過程形成的混合微粒構成與非反芻動物不同。成年反芻動物小腸中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及膽酸構成。鏈長小于或等于14個碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收?；旌先槊游⒘Ｖ械娜苎月蚜字蓙碜阅懼惋暭Z的磷脂在胰脂酶作用下形成，此外由于成年反芻動物小腸中不吸收甘油一酯，其粘膜細胞中甘油三酯通過磷酸甘油途徑重新合成。
　　由于反芻動物消化道對脂類的消化損失較小，加之微生物脂類的合成，所以進入十二指腸的脂肪酸總量可能大于攝入量。綿羊飼喂高精料飼糧，進入十二指腸的脂肪酸量是采食脂肪酸的104％。
　　3．脂類消化產物的吸收
　　瘤胃中產生的短鏈脂肪酸主要通過瘤胃壁吸收。其余脂類的消化產物，進入回腸后都能被吸收。呈酸性環境的空腸前段主要吸收混合微粒中的長鏈脂肪酸，中后段空腸主要吸收混合微粒中的其它脂肪酸。溶血磷脂酰膽堿也在中、后段空腸被吸收，胰液分泌不足，磷脂酰膽堿可能在回腸積累。