維生素D在動物營養中的應用研究

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維生素D2主要存在于植物性飼料中，如麥角和酵母；而維生素D3則主要由存在于動物的皮膚、血液、神經和脂肪組織中的7－脫氫膽固醇在紫外線照射下生成。維生素D2與維生素D3對哺乳動物的活性基本相同；對于包括家禽在內的鳥類，維生素D3的活性遠高于D2，前者約為后者的20～40倍；奶牛維生素D2的效價可能只有維生素D3的1/2～1/4。近年來，對活性維生素Ｄ的研究有了進一步的認識，逐漸發現活性維生素Ｄ除具有經典的鈣磷調節作用以外，還參與調節許多細胞的代謝過程，對機體的免疫功能、生殖等方面均有著十分重要的意義。作者就近年來國內外對維生素Ｄ在動物營養中的研究應用進展作一簡介。


1  維生素D的代謝


由日糧攝入的維生素D在膽鹽和脂肪存在的條件下,由腸道吸收,被動擴散進入腸細胞(Hert,1991)。無論是通過小腸吸收的維生素D3，還是皮膚光合作用合成的維生素D3，首先必須通過特異的維生素D結合蛋白（DBP）轉運到肝臟中，在肝細胞微粒體和線粒體中25-羥化酶的作用下，維生素D3脫氫生成25(OH)D3。隨后進入腎臟，在腎小管細胞線粒體的1-α羥化酶催化下，25(OH)D3轉化成維生素D的最終活性形式1,25(OH)2D3，成為具有最大生物活性的維生素Ｄ代謝產物，然后轉運到腸道、腎臟或其它靶組織中，同激素一樣調節鈣和磷的代謝。


吸收的維生素D及其代謝產物在膽鹽存在的條件下，主要從糞中排出，隨尿中排出的較少。


2  維生素Ｄ的生物學功能


維生素D通過類似于類固醇激素的作用機理對動物的許多生物學功能進行調節，包括細胞生長、分化及機體的免疫功能、生殖和繁殖、礦物質代謝等功能的調節。維生素D實質上是通過1,25(OH)2D3發揮其生理功能的。
2.1 維生素Ｄ對鈣、磷的調節  
    維生素D的重要生理功能為調節機體Ca、P的代謝，特別是促進腸道粘膜上皮細胞內鈣結合蛋白的形成，促進腸道對Ca、P的吸收和骨骼、牙齒的鈣化。1,25(ＯＨ)2Ｄ3能促進腸道鈣和磷的吸收，其機理是通過滋養腸粘膜增加其吸收面積和激活鈣結合蛋白基因，鈣結合蛋白對腸道鈣轉運起著重要作用；促進腎小管對鈣磷的重吸收，減少尿磷的排泄；在骨內協同甲狀旁腺激素（ＰＴＨ）刺激骨脫鈣，使骨中鈣磷轉移入血液循環，提高血鈣濃度；作用于甲狀旁腺細胞內的1,25(ＯＨ)2Ｄ3受體，增加甲狀旁腺對細胞外液鈣離子濃度的敏感性，減少、抑制ＰＴＨ的分泌；從而減少甲狀旁腺素對腎小管吸收磷酸鹽的抑制作用而保存磷。
人們發現維生素D3及其衍生物具有刺激植酸水解植酸的潛力，進而促進了鈣磷等礦物元素的吸收利用（Eduwards，1993;Harrison等，1961）。其中1,25(OH)2D3可能是一種磷酸鹽運轉激素，它明顯加強了機體幾個部位對磷酸鹽的運轉（Tanaka等，1974）。并且這種運轉機制與鈣的運轉機制互不依賴，一旦植酸水解，就有幾種運轉系統將其水解產生的磷酸鹽轉運到血液，再由血液轉到骨骼(Qian等，1997)。同時，維生素D3及其衍生物還能提高雛雞、雉和大鼠小腸中植酸酶活性和磷酸酶活性(Davies等，1970)，進而也促進了鈣磷等礦物元素的吸收利用。Mitchell等(1996)研究結果發現日糧添加1,25(OH)2D3后，21日齡肉仔雞日增重、脛骨灰分、磷存留和血漿中可透析磷含量均顯著提高。
2.2 維生素D對免疫系統的調節
    1,25(ＯＨ)2Ｄ3參與免疫調節，是一種新型的免疫調節激素（吳瑞瓊等，1989）。而維生素D3在體內重要的代謝產物之一即1,25（OH）2D3。1,25(ＯＨ)2Ｄ3對免疫機能調節的機理是通過1,25(ＯＨ)2Ｄ3受體所介導的。業已發現，在單核細胞/吞噬細胞上有1，25-（OH）2D3受體。1,25-（OH）2D3能促進單核細胞前體轉化為單核細胞，并且在抗原存在時增強單核細胞的功能（Rigby等，1989）。1,25(ＯＨ)2Ｄ3對淋巴細胞分裂的早期階段有抑制作用，這種抑制主要取決于淋巴細胞的類型及激活途徑(Manolagas，1989)。1,25(OH)2D3還可抑制T淋巴細胞產生γ-干擾素和粒細胞-單核細胞集落因子GM-(SF)（Tobler，1989）。HL-60細胞亦可被1,25(OH)2D3誘導分化為單核-巨噬細胞，并且這種作用隨1,25(OH)2D3濃度的增加而增加(Lemire等，1984)。此外，1,25(OH)2D3不僅抑制淋巴細胞增殖，還抑制抗體的產生(Deluca，1990)。以上表明，1,25(OH)2D3確實對免疫系統的功能有多方面的影響，但其調節免疫功能的作用還有待于更全面的研究。
李德發等（2001）研究表明[14]，適量維生素D3添加水平可使動物機體免疫反應較強，且抗體濃度迅速升高；而當日糧維生D3缺乏，添加水平過高或為中毒劑量時，異種蛋白抗原BSA的抗體生成降低。大劑量維生素D3可抑制細胞免疫功能，降低由PHA（一種促有絲分裂原）刺激后的皮褶厚度。李　新（2002）報道，維生素Ｄ具有協調和引導奶牛機體免疫的功能，維生素Ｄ通過影響Ｂ淋巴細胞產生免疫球蛋白而增強奶牛機體的免疫能力。
2.3維生素Ｄ對動物繁殖性能的影響
    20世紀70年代許多研究結果證明，維生素Ｄ參與大鼠的繁殖和泌乳，在分娩前給母豬添加維生素Ｄ3是給仔豬補充維生素Ｄ3的有效方法，因維生素Ｄ3可通過胎盤轉運。Ruda等(1994)分別于母豬妊娠30ｄ、泌乳21ｄ肌注一定量的維生素Ｄ，可明顯提高受胎率、窩產仔數和斷奶成活率，夏季至冬季效果顯著。
另有資料報道，產蛋雞缺乏維生素D可影響其產蛋性能。雞處于排卵期時，腎臟1α-羥化酶活性明顯增高，血清1,25(OH)2D3水平也隨之增高。蛋殼形成硬結后，腎臟1α-羥化酶活性及1,25(OH)2D3水平均下降到排卵水平。Common等證明雞在產蛋過程中，1,25 (OH)2D3水平高于雄雞或不產蛋的母雞。如以1,25(OH)2D3作為產蛋雞維生素D的唯一飼料來源，會降低其孵化率，主要是由于1,25(OH)2D3被轉運入蛋內的量不足以維持雞胚的正常發育，胚胎期上喙發育不全，以致不能啄開蛋殼，使雞胚在出殼前死亡。如果在維生素D缺乏雞所產的蛋中分別注入維生素D3或25-OH-D3,可使正常胚胎率明顯增加(pike等，1979)。孔繁江等（1999）在奶牛圍產期內兩次(產前產后各一次)注射維生素D3，結果表明，奶牛注射維生素D3后不但能有效地預防生產癱瘓，還能減少胎衣不下，加快惡露排出，促進子宮凈化和復舊，并能較早地恢復發情周期。
2.4 維生素D對肉品質的影響
     維生素Ｄ可改善動物肉的品質。Swanek等(1999)報道,于屠宰前5ｄ給肉用閹牛補飼5×106Ｕ的維生素Ｄ3，明顯較未補飼組降低了宰后第7 d時背最長肌的沃布氏剪切力值及背最長肌的剪切力值超過45 kg的比例。Swanek等給肉用閹牛每日補飼5×106Ｕ(宰前10ｄ)或7.5×106Ｕ(宰前10ｄ)維生素Ｄ3的研究結果表明，補飼維生素Ｄ3確實可明顯較未補飼組提高背最長肌中鈣的含量(Ｐ<0.05或Ｐ<0.02)，提高肌肉的嫩度。其作用機制可能是維生素D3對肌肉鈣水平的刺激性效應，因而肌肉中的蛋白酶活性提高，從而促進了肉的嫩化。
Enright（1998）研究了維生素D3對豬肉的影響，結果發現，維生素D3對豬肉的嫩度沒有影響，但是背最長肌的主觀肉色評分、堅實感評分與持水力均隨之提高，肉色得到改善，這表明維生素D3對肉的持水力具有重要影響，其具體原因還不清楚。
2.5維生素Ｄ與脛骨軟骨發育不良
    脛骨軟骨發育不良(TD)是家禽常見的與生長板有關的軟骨內鈣化缺陷,最常見于快速生長的肉雞。近幾年的有關生長板軟骨發育的研究發現，維生素D對軟骨細胞的增生分化具有直接和間接的調節作用(Schwarz等，1992)。維生素D3及其代謝物與家禽的脛骨軟骨發育不良(TD)密切相關。Edwards(1989)[21]研究表明，在低鈣、高磷、無維生素D3的日糧中添加1100ICU/kg維生素D3，增加了骨灰分,阻止了脛骨軟骨發育不良（TD）的進一步發展。不管日糧鈣水平高低，高于需要量的維生素D3都能降低TD發病率(Edwards等,1992)[22]。也有一些與之矛盾的報道。Lofton和Soars(1986)提出，提高日糧水平維生素D3對肉雞無益，1500～2000ICU/kg維生素D3反而增加了TD的發病率。
4.維生素Ｄ的缺乏與過量
4.1缺乏
維生素D是鈣平衡和骨代謝的主要調節因子。VD缺乏引起Ca、P的吸收和代謝機制紊亂，導致骨骼鈣化不全。幼齡生長豬缺乏VD導致佝僂病，而成豬缺乏VD會引起骨骼礦物質含量減少（骨軟化）。豬嚴重缺乏VD時，會出現Ca和Mg缺乏癥狀，包括痙攣。維生素Ｄ缺乏，生長雞生長受阻，羽被不良，出現佝僂癥、軟骨癥及龍骨變形等。產蛋母雞飼喂不含維生素Ｄ的日糧，母雞產蛋量及蛋殼質量迅速下降，且多數為薄殼蛋和軟殼蛋。母畜孕期維生素D過度缺乏會造成新生兒先天畸形，母畜本身也會受到損害。
4.2過量　
維生素Ｄ攝入過多，動物表現為多尿、高尿鈣、食欲下降甚至廢絕，生長停滯。過量的維生素D引起血鈣過高使多余的鈣沉積在心臟、血管、關節、心包或腸璧等部位，導致心力衰竭，關節強直或腸道疾患，甚至死亡。對大多數動物來說，長時間(2個月以上)飼喂時，維生素D3的耐受量約為公認的5～10倍，短時間飼喂時，維生素D3的最大耐受量是公認的100倍左右。若與此同時給予大量的其他脂溶性的維生素(維生素A、E、K)可降低維生素D的毒性。一般認為，維生素D的代謝產物(如25-OH-D和1,25-(OH)2-D)的毒性比維生素D要高；維生素D3的毒性10～20倍于維生素D2。日糧中鈣磷水平較高時，可加重維生素D的毒性，日糧中鈣磷水平低時，可減輕維生素D的毒性[23][24]。
5. 結語
綜上近述，ＶＤ作為一種具有廣泛應用價值和發展前途的新型內分泌激素類藥物，在動物生產中有著廣闊的應用前景，但還存在以下尚待解決的問題：①紫外線照射與機體合成的數量關系尚不清楚，仍需進一步研究。②日糧中維生素C含量對維生素D及其衍生物的影響。③維生素D及其代謝物對免疫應答能力的影響尚需進一步研究。

dingjun121

摟主能否再提供一些維D在實際中的應用？