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畜牧人

肉堿作用機理及其在水產飼料中的應用

肉堿，又叫肉毒堿。在國際分類上，L－肉堿歸列更接近膽堿, 其次是維生素類營養物質。化學名3－羥—4一三甲基銨丁酸，白色或灰白色結晶、無臭、性質穩定、易溶于水、微溶于乙醇、味酸、熔點194－199℃。可廣泛用于魚、蝦、甲魚、鰻魚及畜禽等動物飼料中。
　　水產動物本身能在肝臟中合成肉堿，但在高密度、集約化的水產養殖條件下，動物體內合成的肉堿遠遠不能夠滿足其快速生長的需求，以致可能造成魚體脂肪代謝受阻，攝食減少，運動減弱，成活率降低。尤其是在生長高峰的夏季，含脂肪高的魚類容易出現死亡。此外，幼年期水產動物沒有肉堿合成能力。因此，在水產動物飼料中額外添加肉堿是有益的。
　　一、對肉堿的作用機理不少研究已作過探討，一般認同的作用機理如下：
　　1、參與體內脂肪代謝。長鏈脂酰輔酶A或游離脂肪酸不能直接通過線粒體內膜進入線粒體，必須由肉堿攜帶脂酰基才能通過。其轉運機制為：在線粒體內膜兩側均有肉堿脂酰轉移酶，此酶催化脂酰基在肉堿和輔酶A之間的轉移。外側的轉移酶I催化脂酰輔酶A與肉堿反應，生成脂酰基肉堿，并將它轉移至膜內側。然后在膜內側的肉堿脂酰轉移酶II催化下，將脂酰基轉給膜內的輔酶A，重新生成脂酰輔酶A。這樣，就把胞液中的脂酰輔酶A轉移至線粒體內，進行氧化供能。動物體內合成的肉堿不能滿足機體需要出現缺乏時，將影響脂肪代謝提供能量，機體將通過其他途徑如分解體蛋白來供能，減少體蛋白的沉積。此外，肉堿可降低脂肪在體內的堆積，具有改善胴體品質的作用。
　　2、提高飼料蛋白的利用率。肉堿主要在肝臟和腎臟中，由一個賴氨酸和三個蛋氨酸在酶的催化和Vc、二價鐵離子、尼克酸以及VB6參與下合成的。合成條件苛刻，如VB6、尼克酸和Vc中任何一種不足，都會使合成受阻。以植物蛋白為主的配合飼料中，往往蛋氨酸欠缺，可利用賴氨酸缺乏，Vc添加量不足，于是經常會導致動物組織中肉堿缺乏，加之植物產品的肉堿含量很低，甚至沒有，所以在某些情況下，會造成動物生長緩慢，抗病抗應激能力減弱。通過添加肉堿，既滿足了機體需要，又節約部分蛋氨酸和賴氨酸，以及少量Vc，相對提高了賴氨酸和蛋氨酸在飼料中的水平。肉堿添加起到平衡氨基酸作用，節約了飼料蛋白質的用量，提高了飼料蛋白質的利用率。
　　3、參與清除體內過量非生理性的酰基及乳酸。肉堿會與肌肉細胞內的代謝產物短鏈酰類殘留結合，以酰—肉堿（主要為乙酰—肉堿）的形式排出細胞外，隨尿液排出體外或留在體內再利用。由于肉堿儲存了大量乙酰基，促進體內的丙酮酸轉化為乙酸。否則，過多的丙酮酸轉化為乳酸，導致肌肉疲勞及痛性痙攣。適量添加肉堿，作為生物抗氧化劑清除自由基，有助于提高動物免疫力以及抗病抗應激能力。
　　4、促進對脂溶性維生素及鈣、磷的吸收。
　　5、參與精子的成熟過程，其量與精子的活力、密度呈正相關。添加適量肉堿，能提高魚類繁殖率。
　　二、肉堿在普通魚類上的應用
　　Burtle G.J(1987)在12g重的鯰苗飼料中添加0.1％肉堿，于28℃水溫下飼養 12周，試驗魚苗的平均日增重為0.74g，比對照組0.69g高7.25％。
　　北京水產研究所(1985)在網養鯉魚魚種和成魚試驗中發現，餌料中添加0.01％肉堿，結果鯉魚肌肉粗蛋白提高3.02％，含脂率下降5.42％，可食部分比例增加4.7％。
　　石振寬等(1998)在添加肉堿節約飼料蛋白的試驗中發現，鯉魚飼料中添加0.01％肉堿有明顯的促生長作用，正常蛋白質試驗組比對照組增重28.11％；低蛋白質試驗組比對照組增重22.87％，餌料系數平均降低13.28％。
　　在鯉魚、虹鱒飼料中分別添加0.01％的肉堿，其平均增重率比對照組分別高18.7％ 、32.3％。在草魚中，曹俊明等(1997)認為，草魚飼料中添加肉堿能提高草魚相對生長率，降低餌料系數，可降低1.5—2個百分點的飼料蛋白質，并不會影響試驗草魚全魚和肌肉的粗蛋白質水平。
　　肉堿在普通魚類的研究和使用中表明：肉堿能夠改善魚肉品質，促進魚類生長，節約飼料蛋白，提高增重率。此外肉堿還能提高魚的成活率，增強越冬耐力和活魚的耐長途運輸能力。
　　三、肉堿在特種水產動物上的應用
　　甲魚生長緩慢的主要障礙之一是脂肪代謝能力較弱，易發生脂肪肝病，通過補充肉堿，能提高甲魚體內三大營養物質的代謝，減少體內脂肪積留，提高甲魚的成活率和越冬耐力，加快生長速度。占秀安等（2002）用211日齡中華鱉進行試驗。表明, 飼料中添加0.01％肉堿，降低中華鱉四肢的脂肪沉積量達27.11％，肝臟和脂肪中的蘋果酸脫氫酶分別提高了24.32％(P<0.01)、32.22％(P<0.01)，脂肪中激素敏感脂酶總活力提高14.88％(P<0.05)，肌肉和脂肪中脂蛋白脂酶總活力分別提高了27.08％(P<0.01)和13.18％(P<0.05)， 肌肉中游離肉堿、總酸不溶肉堿含量分別升高了16.92％(P<0.01)和38.24％(P<0.01)。
　　在斑點叉 尾 魚回 飼料中，發現魚整體脂類含量隨添加肉堿量的增加而降低，整體蛋白含量則隨之提高，且顯著降低了其肌肉、內臟及肝中脂肪含量(Burtle G· J，1994)。
　　在鰻魚養殖上，肉堿能加快鰻魚生長，降低餌料系數，改善鰻魚肉品質，增強抗病抗應激能力，減少僵鰻數量。在日本鰻鱺和美洲鰻鱺的飼料中，添加0.02％肉堿，分別飼養32d和70d后，其絕對增重較對照組分別提高了28％和23.06％(許民強等，1997，張為民等，1998)。
　　肉堿能提高對蝦的成活率和增重率，降低餌料系數，提早達到上市規格；在羅氏沼蝦的研究中，也得到了類似的結果。劉萬涵等(1998)總結了數年來對羅氏沼蝦和對蝦的試驗，其結果如下表所示：

蝦類餌料中添加肉堿增重試驗

蝦類平均增重39.48%，餌料系數降低20.87%。

　　四、不同水產動物飼料的肉堿添加推薦量：