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畜牧人

由瘤胃合成的微生物蛋白（MCP），過瘤胃蛋白（RUP）和內源蛋白（ECP）提供的各種氨基酸（AA）是反芻動物體組織和乳蛋白合成的原料。少量吸收后的AA為機體合成其它代謝前體物所必需。因此AA營養對反芻動物營養研究很重要。隨著各國新蛋白體系的相繼建立，使反芻動物AA營養逐漸向模塊化方向發展。尤其是20世紀90年代美國CNCPS體系的建立，將蛋白質營養與碳水化合物營養聯系起來，建立了描述小腸可利用AA的動態模型。進入21世紀，人們越來越傾向于應用各種新技術，調控AA在組織層次上的代謝。本文將主要介紹近年來反芻動物AA營養研究熱點。

    1 反芻動物限制性氨基酸（LAA）研究進展

限制性氨基酸（LAA）及其組成模式是決定反芻動物體內含氮物質利用的重要因素。通過對可吸收LAA平衡調控可降低日糧蛋白用量，提高利用率，從而節約資源并能減少環境污染。AA吸收效率、轉運效率、吸收與排出比例是評定LAA順序的基本方法（NRC 2001）。在此基礎之上應用飼養試驗，十二指腸（真胃）AA灌注法和多血管瘺技術（沈向真，2004）初步建立了LAA體系。研究一致認為Lys和Met是反芻動物的第一和第二LAA，而對其余AA限制性順序，學術界仍存在爭議。這是因為瘤胃微生物影響，日糧和動物種類、生產目的和研究方法不同引起的。王洪榮（1998）評定了3種蛋白質飼料的不同LAA順序。Greenwood和Tigemeyer（2000）認為生長牛的LAA順序為Lys、Met、Thr。McCuistion（2004）
認為生長牛的LAA順序為Lys、Met、His。董曉玲（2003）研究了內蒙古絨山羊的LAA，根據氮沉積求出各種AA的相對限制性順序依次為：Cys（72.17%）、Ser（54.25%）、Arg（51.76%）、Met（29.07%）、His（20.45%）；內蒙古絨山羊的LAA為Met和His。然而甄玉國（2004）認為Met不是影響羊絨生長的主要LAA。對于LAA對反芻動物生產性能的影響，也存在爭議。有研究表明，灌注或飼喂瘤胃保護性LAA可提高泌乳量和改善乳成分（Harrison等2000；Robinson等2000）。但Bernard等（2004）認為補充瘤胃保護性LAA對乳產量無影響。NRC（2001）總結了大量研究表明：①乳蛋白含量比產奶量對補充Lys和Met的反應更敏感，尤其是產奶高峰以后的奶牛。②乳蛋白含量的增加與產奶量無關。③酪蛋白是乳蛋白中最受影響的部分。④當可代謝蛋白中其它AA達到或接近估測需要量時，乳蛋白增加對添加Lys和Met反應最敏感。⑤在產奶量方面，泌乳早期奶牛比中期和晚期對Lys和Met更敏感。王洪榮和董曉玲（2004）述了一些評價LAA的新指標，如分子生物學指標，尿中3-甲基組氨酸（MMH）/肌苷比值，限制性氨基酸指數（LAAI），蛋白質周轉等。

      2 理想氨基酸（Ideal Amino Acid,IAA）模型及氨基酸平衡理論研究進展

影響蛋白質利用效率最重要的因素是小腸可消化AA模型，但由于瘤胃微生物對飼料的降解，影響了IAA模型在飼料配制過程中的應用（Boisen等2000）。近幾年來，隨著計算機技術在動物營養學中的應用，可通過更復雜的數學模型來評估反芻動物IAA模型及AA平衡。瘺管術、灌注營養技術和多血管瘺技術等又為反芻動物AA平衡模式研究提供了重要工具。王洪榮（1998）研究發現改進肌肉模式為生長綿羊小腸可消化IAA模式（M85+C15），即Lys 100%、Met+Cys 39.37%、Thr 76.17%、His 40.51%、Arg 72.25%、Leu 157.54%、Ile 81.47%、Val 104.75%、Phe 81.02%和Trp 12.94%，EAA:NEAA 1：1.01。甄玉國（2002）
認為在AA不平衡條件下，增加蛋白質水平實際上是對AA不平衡的一種補償，但這種補償是有限的，過度的補償對蛋白質資源是一種浪費，同時也達不到理想的增絨效果。AA平衡以后可增加外周組織，尤其是皮膚對蛋氨酸的利用，從前胃以內源形式進人十二指腸的Met數量減少，提高了皮膚蛋白合成量，促進絨毛纖維生長。研究同時表明，在一定范圍內動物機體可通過自我穩衡調控功能，調節血液循環中的AA趨于平衡。一旦超出動物本身調控范圍，某些AA在血液循環中大量滯留，反而會影響AA平衡性。同時也說明，小腸可吸收IAA模式是一個范圍，在這一個理想模式范圍內，動物借助機體的自我調控功能，使進人組織代謝層次的AA模式趨于理想平衡模式（盧德勛，2004）。為此，甄玉國引入氨基酸平衡指數（Amino Acid Blance Index,AABI）概念，用以評價小腸可吸收AA平衡性。甄玉國研究得出的絨山羊小腸可吸收IAA模式與王洪榮所確立的綿羊IAA模式相比，絨山羊含硫氨基酸(SAA)的比例約為綿羊的２倍，Leu和Ile明顯低于綿羊，其它氨基酸則差異不大。由于內臟組織消耗了大量的Leu，當根據肌肉和絨毛模式計算IAA式時低估了Leu的實際需要，因此在甄玉國研究所確定的IAA模式的前提下應該適量提高Leu添加量。同時也應該增加Ile和Ser比例。蘇鵬程等（2004）采用同樣方法，測定了內蒙古白絨山羊小腸AA表觀消化率，并對AA平衡性進行評定，結果表明：玉米—豆粕型日糧條件下，小腸可吸收AABI為0.69，要達到M85+C15的平衡模式，需要補充Met、Arg、His、Thr、Ser和Trp。

     3 反芻動物可利用氨基酸研究進展

可利用氨基酸（Utilizable amino acid,uAA）指到達反芻動物十二指腸的、可被反芻動物消化的氨基酸。到達十二指腸的uAA的來源包括MCP和RUP。趙廣永（2005）認為反芻動物uAA概念及其測定技術可正確反映含氮化合物在瘤胃中代謝過程，并且可對反芻動物常用飼料蛋白營養價值進行快速、準確、低成本的評定。小腸可消化AA體系和可代謝AA體系雖然能夠體現這3個方面的要求，但計算較復雜，限制了在反芻動物生產中應用。隨著各種反芻動物uAA需要量研究的進行，uAA體系在反芻動物日糧配合方面將被廣泛應用。Zhao和Lebzien（2002）用奶牛瘤胃液發酵測定uAA，結果表明體外培養技術可以用于飼料uAA測定。并且體內試驗計算的uAA （X，g/kg DM）與體外試驗測定的uAA（X,g/kg DM）間存在顯著相關關系（Ｙ=0.85Ｘ-6.67，ｒ2=0.85，P<0.001，ｎ=33）。這一結果再次表明體外培養技術可以用于飼料uAA的測定。趙廣永（2005）還探討了用羊糞緩沖液代替瘤胃液作為接種物測定飼料uAA的可能性。

     4 反芻動物氨基酸營養調控

     4.1 瘤胃微生物AA營養調控

     MCP是進入小腸的主要蛋白質來源，對反芻動物AA營養有重要影響。而且研究表明，由于宿主動物消化道內環境穩衡機制的存在和宿主與消化道微生物菌群以及菌群之間存在共生性平衡，消化道微生物對宿主動物氨基酸穩衡調控作用不容忽視（Metges，2000；盧德勛，2004）。但據報道，通過改變微生物數量和組成調控進入小腸的AA組成幅度是有限的。

    4.1.1 日糧調控微生物蛋白的AA組成
調控瘤胃微生物AA的主要方法是通過調節日糧可發酵能和AA組成來影響瘤胃微生物AA組成（鐘誠，1996；周勃，馮仰廉，2000；Mitsumori等，2002；Yang等，2004；Scholljegerdes等,2004）。但對于日糧及其在瘤胃中發酵對瘤胃微生物AA組成的影響在學術界一直存在爭議。有學者認為瘤胃微生物AA組成受日糧影響很小（Storm等1983；Martin等1996；Shabi等2000），但以Clark教授為代表的研究者認為瘤胃微生物AA組成是可調控的（Clark等，1992；王洪榮，1998；Boisen等，2000；Mitsumori等，2002），這種觀點在近幾年占主流。

    4.1.2 瘤胃原蟲調控技術
原蟲可吞噬大量細菌、真菌和小顆粒飼料，并利用它們的AA合成自身AA。再通過自溶作用為宿主提供可利用AA，有研究報道原蟲AA具有較高的小腸消化率，因此調控瘤胃原蟲可間接調控反芻動物的AA利用。這已為韓春燕等（2002），苑文珠等（2002）研究所證實。通過分子生物學技術來調控原蟲數量目前還鮮有報道，認為有廣闊的前景。

通過調節瘤胃能氮平衡和瘤胃微生態平衡也可調節瘤胃微生物AA組成，但這方面的研究報道不多。

    4.2 過瘤胃蛋白對反芻動物氨基酸營養調控

可針對不同飼料的瘤胃降解特性和AA組成，通過特定的飼料加工方式、原料組合，調整進入小腸RUP的AA組成，從而改變小腸可吸收AA數量和比例。盡管對RUP部分與原料中AA組成差異性尚存在爭議，但越來越多的證據支持這種差異性存在，尤其是對支鏈AA的抗瘤胃降解性得到共識（刁其玉和馮仰廉，2002；晏向華等，2003）。

   4.2.1 飼料組合效應調控RUP氨基酸組成
動物的采食水平，日糧蛋白補充料，易降解纖維，易發酵碳水化合物和脂肪的添加，以及飼料間不同搭配、加工調質和一些營養調控措施等均會改變單個飼料消化率和利用率，即反芻動物飼料間存在組合效應，可通過組合效應提高過瘤胃AA數量和質量（Chen等，1993；Haddad，2000；Liu等，2000；盧德勛,2004）。