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畜牧人

標題: 魚類脂質營養 [打印本頁]

作者: yudi635012 時間: 2009-7-17 21:33
標題: 魚類脂質營養

魚類脂質營養(上)

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　張金樹

國立中興大學獸醫系畢業

前　　言
每日脂質在動物組織的能量產生過程中擔任一重要角色，且作為必需脂肪酸 ( EFA ) 的來源。除此之外，它擔任某些非脂質營養的攜帶基之角色，尤其是脂溶性維生素 A、D 和 K。最近研究顯示，魚類對 EFA 之需要量視種類而有不同；另方面，魚類對能之需要量的研究顯示，肉食魚如虹鱒、鰻、鯡魚和鰈魚，利用高分子碳水化物作為能量來源的能力有限；每日脂質可擔任此一角色，旦對蛋白質有輔助的作用。
　
魚類必需脂酸需要量
　　最近數年來，魚類 EFA 之營養方面被廣泛的研究，選擇數種鱒魚作為實驗魚；調查顯示虹鱒 ( Salmo  gairdneri ) 最佳生長需要麻油族 ( ω3 ) 的脂肪酸，同時有最好的飼料轉換率及免于疾病 ( Lee  et  al , 1967 ; Higashi  et  al , 1964 ; 1966 ; Castell  et  al , 1972 a , b , c ;Watanable  et  al , 1974 a , b , c )。
　　Nicolaides & Woodall ( 1962 ) 發現北美鱒喂飼亞麻脂酸 ( 18：2 ω6 ) 和 ( 18：3 ω3 ) 麻油酸缺乏日糧，會降低色素沉著。Castell  et  al ( 1972 a ) 發現虹鱒喂飼 18：3 ω3的需要量是 1% 日糧，有很好的飼料效率，且不與 18：2 ω6合用下即有好的生長率。含有 18：2 ω6之日糧比較 EFA 缺乏日糧，生長和飼料效率有一些改善，但 ω6 脂酸無法預防某些 EFA 缺乏癥狀如 “ Shock  syndrome ”。Watanable et  al ( 1974 a , c ) 將 0.8% ~ 1.6% 麻油脂酸放入日糧；喂飼少于 0.5% 18：3 ω3導致延遲生長，尾鰭糜爛和休克癥狀，此乃由于生理上刺激所造成 ( Castell  et  al , 1972 a )。一些論文中描述 EFA 缺乏癥狀 ( Castell et  al , 1972 b ) 和 EFA 缺乏在脂質代謝和脂肪酸組成之影響 ( Castell  et  al , 1972 c )，結論是 18：3 ω3 對鱒魚的重要性和高等動物之亞麻脂酸相類似。
虹鱒之 EFA 需要量，乃利用含有低量脂質 ( 2 ~ 5% ) 之日糧作試驗。
Takenchi & Watanabe ( 1977 b ) 表示每日 18：3 ω3增加時，日糧中脂質隨之增加。Castell et  al 和 Watanabe  et  al 報告喂飼含有 1% 18：3 ω3 和 4% 12：0 之日糧，導致好的生長；但 1% 18：3 ω3 和 9% 或 14% 12：0 卻造成生長減緩。如此提高脂質含量，為了最佳生長需有 2%以上之 18：3 ω3；顯示增加鱒魚每日脂質量，須提高 18：3 ω3之含量。EFA需要量應以 18：3 ω3和每日脂肪量百分率表示，大約 2%，此即表示虹鱒之實用日糧需要較高的脂質。
河鯰 ( Ictalurus  punctaus )，為北美中重要溫水魚之一，不能和鱒魚一樣的有效利用 18：3 ω3 ( Stickney & Andrews , 1972 )。Dupree ( 1969 ) 最先報告基礎日糧附加玉米油，導致正生長反應和蛋白質輔助效用；但是在后期的實驗顯示玉米油中 18：2 ω6抑制生長，牛油和氫化玉米油比未處理玉米油有較好的效果。相同的結果可由 Stickney & Andrews ( 1972 ) 證實，日糧輔助牛油、橄欖油和鯡魚油三酸甘油脂有較高平均體重，而含有紅花籽油 ( 富含 18：2 ω6 ) 和麻油 ( 含 18：3 ω3 ) 則有較低平均體重。因此喂飼無脂日糧除 EFA缺乏癥狀外無生長減緩和肝及屠體中 20：3 ω9上升之現象；這些結果顯示河鯰 EFA 需要量少于虹鱒。
鯉 ( Cyprinus  carpie ) 是日本重要人工培養的溫水魚之一，在 EFA需要量和河鯰相似 ( Watanabe et  al , 1975 a )。最初利用小鯉魚，大約 2.5g，生長于無脂日糧中相當長的時期，而無肉眼上的問題；此和虹鱒不相同。附加飽和脂質 ( 5%甲基月桂酸 Laurate ) 造成正的生長反應；輔助 18：2 ω6或 18：3 ω3，22周在生長和飼料效率上有少許改善；無脂日糧可能由于缺乏脂肪而有較低的卡路里含量，以致有較低的生長率。利用 0.65g幼鯉進行飼育試驗，喂飼無脂日糧 4 個月；明顯顯現需要 18：2 ω6和 18：3 ω3的 EFA需要量 ( Watanabe  et  al , 1975 b；Takeuchi & Watanable , 1977 a )。最佳的增重和飼料效率，將可由喂飼 1% 18：2 ω6和 1% 18：3 ω3的日糧中得到。
河鯰和鯉之結果顯示溫水魚對 EFA的需要量，較少于冷水魚如虹鱒 ( Castell , 1978 )。
鰻 ( Anguilla  japonica ) 為另一重要的溫水魚，也需要 18：2ω6和 18：3ω3。Arai  et  al ( 1971 ) 發現利用玉米油和鱈魚肝油以 2：1 之混合物，包含 ω6 和 ω3 脂肪酸，將可得到最有利的生長。Later  Takeuchi  et  al ( 1980 ) 報告鰻需要和鯉相同的 18：2ω6 和 3ω3，但是是較低的含量，即 0.5% 和 1%。
淡水幼鮭在開始向海遷移前，經過獨特變形成為兩歲大的鮭魚；隨著幼鮭一成鮭變化過程中形態、生理和行動的改變，EFA需要量亦隨之改變。Takeuchi et  al ( 1979 c , 1980 b ) 調查 Chum 鮭 ( Oncorhynchus  keta ) 的 EFA需要量，發現不因生活環境的改變，即在海水和淡水的 EFA需要量沒有改變。迄今實驗魚類中，chum 鮭對 EFA缺乏最敏感；EFA缺乏導致生長不良，低飼料效率，高死亡率和浮腫蒼白肝，見于飼育試驗第 2 周。附加 18：2ω6 或 18：3ω3于日糧中，可以改善生長情況；但附加 18：3ω3  0.5%乃然無法改善死亡率。最佳的增重和飼料效率可經由和鯉一樣，輔助 1% 2ω6 和 1% 18：3ω3 而得到。
最適宜的每日ω3 脂酸范圍 1% ~ 2.5% 和高于 1%之每日ω6脂酸，對另一種鮭魚，coho 鮭 ( Oncorhynchus  kisutch )，有生長降低現象 ( Yu  & Sinnhuber , 1979 )。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 證明 18：3ω3 可以有效預防 coho 鯉的 EFA 缺乏現象。
Kanazawa  et  al ( 1980 ) 最近試驗一種熱帶草食魚 Tilapia  zilli，生活于淡水和海水中，對 EFA之需要量。20：4ω6 和 18：2ω6 的生長促進效用優于 18：3ω3 和 20：5ω3，顯示 Tilapia 需要ω6 脂肪酸，其 18：2ω6 或 20：4ω6 每日需要量大約 1.0%。
另方面，Yone  et  al 顯示 18：3ω3 在某些海產魚如紅鯛 ( chry-sophrys  major ) ( Yone & Fujii , 1975a , b ; Fujii & Yone , 1976 a , b )，黑鯛 ( Mylio  macroce  phalus )，opaleye ( Girella  nigricans ) 和鰤魚  Yellowtail  ( seriola quinqueradiata ) ( Yone , 1978 )，不如淡水魚那幺重要。紅鯛和鰤在商業上很重要，在日本培養于溫海水中。當鰤魚日糧包含魚油如鱈肝油，含有大量的ω3 脂肪酸，比植物油如玉米油之ω6 脂肪酸，有較長的鏈和未飽和化；有較高的紅血球計數，血球比容計，血紅素和較好的飼料效率 ( Furukawa  et  al , 1966 ; Tsukahara  et  al , 1967 )
Yone  et  al ( 1974 ) 試驗紅鯛與鰤有相似的結果，喂飼鱈魚肝油比較玉米油之日糧，有較好的生長。EFA需要量不為 18：2ω6 或 18：3ω3 所滿足 ( Yone & Fujii , 1975 a , b ; Fujii & Yone , 1976 a )；日糧中輔助 3%以上的 18：3ω3，導致紅鯛之脂肪肝 ( Fujii & Yone , 1976 b )。輔助魷魚制備的 20：5ω3 和 22：6ω3 混合油，對這些魚有改善及促進生長的效用。Yone  et  al ( 1978 ) 發現ω3 含有較高未飽和脂酸，20 個碳原子以上 ( ω3HUFA )；擔任這些海魚營養的重要角色，而紅鯛日糧中 ω3HUFA需要量大約 0.5%。
長期飼育 18：3ω3 輔助日糧期間，海水魚和淡水魚對 18：3ω3 不同的需要，可以推定脂酸組成的變化。淡水魚中：鯉、鱒、鰻，Ayu fish ( plecoylossus  altivelis )，喂飼 18：3ω3 結果顯現體脂中 20：5ω3 和 22：6ω3濃度之增加；但在鰈魚 ( Pleuronectes  platessa ) ( Owen et  al , 1972 )，紅鯛 ( Fujii  et  al , 1976 ) 則無此現象。由這些發現推斷，海水魚比淡水魚，對 18：3ω3 轉成 ω3HUFA 之能力較低。
比目魚 turbot  ( Scophthalmus  maximus )，當喂飼玉米油時不能將 18：2ω6轉成 20：4ω6；當喂飼 EFA缺乏日糧時不能將內源性 18：1ω9 轉成 20：3ω9 ( Cowey  et  al , 1976 a , Cowey  et  al ,  1976 b ) 進一步證明，雖然鱈魚肝油有比目魚所需的 EFA，但未能由 18：3ω3 所滿足。Owen  et  al ( 1975 ) 利用〔14 C〕標識脂酸喂飼比目魚，可使鏈延長和脫飽和作用，發現〔1–14 C〕18：1ω9，18：2ω6 或 18：3ω3 有限，約 3 ~ 15%；而虹鱒發現從 18：3ω3 的 70% 放射性存于 22：6ω3。Yamad  a et  al ( 1980 ) 最近的試驗再次證明，利用〔1–14 C〕18：3ω3 喂飼紅鯛、黑鯛、Opaleye、shipped 鯡和虹鱒，顯現 22：6ω3放射性為 14.5%；總活力在虹鱒為 3.6%，而海魚為 4.9 ~ 0.9。
Later  Gatesoupe  et  al ( 1977 a ) 發現比目魚日糧中，至少需要 0.8% 長鏈 ω3 脂肪酸。雖然 C20 和 C22 ω3 脂酸較有效，但每日 18：3ω3 即可使比目魚有正的生長反應 ( Gatesoupe  et  al , 1977 b )。
　
高未飽和脂酸作為 EFA
魚肝油作為每日脂質的營養價
　　上述對魚類 EFA 之研究報告顯示，隨著種類不同而有不同的 EFA 需要量。虹鱒需要麻油脂酸 ( ω3 ) 作為 EFA，而鯉、鰻和 Chum 鮭之生長需要麻油脂酸和亞麻油脂酸。另方面，這些脂肪酸對紅鯛、鰈和鰤等海水魚并非必需，而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3，可以有效的作為 EFA。
鱈魚肝油經過中度蒸餾所產生維生素精料，可以有效的提高生長和改善飼料效率。這些刺激生長效應之機轉不知道，但早期研究者歸因于 (1)脂溶性維生素 A 和 D ( Honjo , 1965 )，(2)磷脂 ( Phillips , 1963 )，(3)多未飽和脂酸 ( PUFA ) ( Higashi  et  al , 1964；Kaneko  et  al , 1967 )。最近研究顯示每日鱈魚肝油營養價值，可能是 PUFA，尤其是在脂肪酸部份中之ω3HUFA。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 報告喂飼虹鱒兩種部份，非皂化和總脂酸，由鱈魚肝油分離所得，其脂肪酸部份是營養價的主要元素。Lee et  al ( 1967 ) 喂飼虹鱒，利用玉米油作為主要脂質來源，得到減緩生長；但當麻油脂酸或鯡魚油 ( 富含 C20
和 C22 ω3脂酸添加時，可增加生長。Trider & Castell , 1980 和 Castell & Covey , 1976 ) 報告鱈魚肝油比玉米油，對牡蠣 ( Crassostrea  virginica ) 和龍蝦 ( Homarus  americanus ) 有較高的營養價值；此乃由于兩者之脂酸類型不同，鱈魚肝油含較高量的ω3 脂肪酸，而玉米油較少。
鱈魚肝油作為 EFA 之重要角色，其有效成份是ω3HUFA，如 20：5ω3 和 22：6ω3。Watanabe &  Takeuchi ( 1976 ) 利用甲基麻油脂酸替代鱈魚肝油，無法改善生長，顯示ω3HUFA有較高的營養價值。Yu &  Sinnhuber ( 1972 ) 報告 18：3ω3 和 22：6ω3對虹鱒，有相似的 EFA價。鱈魚肝油中 20：5ω3 和 22：6ω3作用在于增強魚的生長，這些中性脂之脂酸組成平衡部份，對魚類生長比日糧中ω3 脂酸之總量較重要。
隨后論文中，Takeuchi  &  Watanabe ( 1976，1977 c ) 報告肝油的生長促進作用，由于脂酸中之 20：5ω3 和 22：6ω3的輔助效用。此外，20：5ω3 如同 22：6ω3有相似的生長促進作用；兩者具有較高未飽和ω3 脂酸，有生物的或 EFA效用，較高于 18：3ω3；如同 20：4ω6的 EFA效用較 18：2ω6 對哺乳類之作用還要好。ω3HUFA在許多種類魚測試，如鯉、鰻、Chum 鮭和 coho鮭 ( Takeuchi  &  Watanabe  1977 c，1980 )；發現輔助 0.5%20：5ω3 和 0.5%ω3HUFA 混合物 ( 20：5ω3：22：6ω3＝1：1 ) 對鯉、鰻和 chum 鮭的作用略勝于 1% 18：3ω3 ( 圖一 ) Takeuchi  &  Watanabe 報告無論日糧中低[量ω3 脂酸 ( 0.4 ~ 0.6% )，控制日糧含有鱈魚肝油，可有最好的增重。許多魚類如虹鱒、鯉、鰻、Ayufish、Chum 鮭和紅鯛之商業日糧，含有 4 ~ 6% 脂質及白魚粉而來的蛋白質來源和ω3 脂肪酸大約 0.4 ~ 0.6% ( 主要是 20：5ω3 和 22：6ω3 )；這些實用日糧可以滿足這些魚的 EFA 需要。
　

　
Watanabe  &  Takeuchi ( 1976 ) 利用卵磷脂試驗磷脂在虹鱒生長上之效用，雖然與鱈魚肝油含有少量極化脂沒有直接作比較。附加卵磷脂到甲基月桂酸中含量為 0.01和 0.05%，對生長情況無任何改善。Stickney  &  Andreus ( 1972 ) 發現含有 8%牛油+2%卵磷脂比單獨使用牛油較少增重，顯示卵磷脂無法增強鯰魚對飽和脂肪之利用 ( Kulikov , 1965 )。Takeuchi  &  Watanabe ( 1978 ) 利用從短頸蛤 ( Tapes  japinica ) 抽出脂質，含有大約 60 ~ 70% 極化脂作試驗；脂質之三酸甘油酯和極化脂部份，均含有足量 20：5ω3 和 22：6ω3，對虹鱒有相同 EFA 價。從黃豆而來的磷脂輔助日糧，可改善斑節蝦 ( Penaeus  japonica ) 之生長 ( Teshima , 1978 )。
不僅 18：3ω3 而且其他ω3 族脂，擔任許多魚類 EFA之角色。實用魚日糧，18：3ω3不是很重要，主要用作純化研究日糧；而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用來作為 EFA。后者經常以飼料油 ( 鱈魚肝油 ) 形式輔助魚日糧，喂飼魚類。
另方面，甲基化中斷雙鏈在 EFA 效用上是必需的。Takeuchi  &  Watanabe ( 1980 ) 顯示 C22：2
脂酸在ω3 位置具一雙鏈，另一接近羧端，對虹鱒和 chum 鮭無 EFA價值。
　
EFA缺乏在產卵期之影響
Watanabe  et  al ( 1978，1979 ) 證明 EFA 缺乏對虹鱒和紅鯛的產卵有很大的影響，EFA擔任魚類繁殖生理上一重要角色，如生殖醇在哺乳動物上相似 ( Watanabe  et  al . 1977 ) ( 表一 )。
　

表 1 EFA缺乏在虹鱒和紅鯛產卵上之影響

	總產卵量	Eyed egg (%)	總孵化率 (%)	不正常率 (%)
虹鱒對照組 EFA缺乏組	2375 1429	83.6 83.9	70.0 46.4	--- ---
紅鯛對照組 EFA缺乏組	1.74×106 1.17×106	--- ---	93.9 0.9	1.8 90.0

*在卵及幼期均發現不正常
　
成虹鱒喂飼 EFA 缺乏酪蛋白日糧，在卵成熟前作為脂質來源喂飼 3 個月，發現具有低孵化率。成魚不像小魚，對 EFA缺乏的影響較少；在喂飼 EFA 缺乏日糧，組織脂肪中脂酸分布的變化在成魚很少發現。
附加 1%乙基亞麻脂代替麻油脂比較產卵情況之改善情形，當 18：3ω3 包含于虹鱒的繁殖日糧時，附加 18：2ω6是不需要的 ( Yu et  al. 1979 )。紅鯛在產卵前喂飼 EFA缺乏純化日糧 6 個月，顯示出總產卵量、萌芽卵 eyed  eggs 率和孵化率受到日糧中 EFA 情形的影響；發現 EFA缺乏日糧均較低。這些低質卵顯現不正常的油小球數，平均正常卵僅一個；幾乎所有的魚苗有不同程度的體變形。魷魚肝油富含ω3HUFA 可以有效的預防這些現象。
　
EFA的反作用
最近研究報告顯現虹鱒需要麻仁脂族ω3 脂酸，包括 ω3HUFA為一優良的生長促進作用。ω3HUFA 的 EFA值大約兩倍于 18：3ω3；虹鱒對前者的需要量約 10%，后者約 20%；過量的 EFA 會有不良的影響。
附加 18：3ω3 或 20：5ω3 和 22：6ω3 ( 1：1 ) 的ω3HUFA混合物于日糧中，含量高于虹鱒所需要的 4 倍，導致生長遲滯和低飼料效率 ( Takeuchi  &  Watanabe , 1979 ) ( 圖二 )。過量ω3HUFA 所造的副作用，和一半量 18：3ω3的影響相似。Yu &  Sinnhuber ( 1976 ) 報告附加 1% 18：2ω6可以刺激魚類生長，但是 2.5 或 5%卻使虹鱒生長受到抑制。高于 1%的ω6脂酸或過高的ω3 脂酸，均抑制 Coho 鮭的生長 ( Yu  &  Sinnhuber , 1979 )。我們應該注意用作輔助日糧之脂質中 EFA 的類型和數量，而 EFA需要量的變化依據脂質中ω3 脂酸的類型和含量。
　
每日脂質在體組成上之效用
體脂的組成明顯受到每日脂質之影響，附加高品質 5 ~ 25%每日脂質，對虹鱒或鯉無不良影響；但由于日糧中過量的能量，造成內臟脂肪的增加，然而肝的脂質含量不受每日脂質含量之影響。Ogino et  al ( 1976 ) 發現虹鱒體脂之堆積，直接和每日脂質含量有關；相似的結果見于虹鱒 ( Castledine  &  Buckley , 1980 )，鰈魚 ( Cowey  et  al , 1975 )，河鯰 ( Garling  &  Wilson , 1976 )，鯉 ( Takeuchi  & Watanabe , 1979 ) 和比目魚 ( Bromley , 1980 )。
每日脂質缺乏 EFA或含有氧化產物，均影響體組成。Castell et  al ( 1972 a ) 報告虹鱒喂飼 EFA–缺乏日糧，增加肌肉水分，增加肝呼吸率和血液血紅素的降低。Watanabe et  al ( 1974 a ) 報告喂飼 EFA 缺乏日糧，在整個身體、肌肉和內臟有較高的水分和較低的蛋白質和脂質含量；肝脂質也較高，顯現脂肪肝。鮭魚肝易受 EFA缺乏之影響；chum 鮭顯現浮腫蒼白肝 ( Takeuchi  et  al. 1979 c )。
另方面，EFA缺乏日糧導致鯉魚肝胰的脂質含量減少 ( Takenchi  &  Watanabe , 1977 a )。這些脂質含量的變化由于中性脂的變化，組織中極性脂的含量保持一定，不受 EFA缺乏之影響；由于每日非必需脂酸如 12：0 和 16：0 而使肝中非極性脂增加 ( Watanabe  &  Takeuchi , 1976 )。EFA缺乏之動物的肝中脂質的蓄積，能夠經由脂蛋白生化合成之減少來追蹤 ( Fuknzawa  et  al , 1970，1971 )。4%每日 18：3ω3 導致紅鯛之肝的脂肪變性 ( Fujii  et  al , 1976；Fujii  & Yone , 1976 )，而虹鱒的脂肪肝能經由附加 18：3ω3來預防，高量每日 18：3ω3 ( 3.7%日糧 ) 可使比目魚生長較好 ( Leger  et  al , 1979 )。過量 EFA減少肝脂指標和虹鱒的脂質含量，相反的效用見于 EFA 缺乏魚類 ( Takeuchi  &  Watanabe , 1979 )。
　

　　體脂的脂酸組成受到每日脂質的影響；魚類能夠改變每日ω6／ω3 比率，以利于ω3 脂酸組合體脂 ( Sinnhuber , 1969 )；但是體脂的脂酸組成上；每日脂質的影響在三酸甘油脂和磷脂之間有所不同。每日脂質影響磷脂的脂酸組成，較大于中性脂。淡水魚磷脂部份，每日 18：2ω6 和 18：3ω3 延長和脫飽和化，前者變為 20：4ω6 和 22：5ω6，后者轉成 22：6ω3；在三酸甘油脂部份，這些脂酸堆積未改變，增加 18：2ω6 和 18：3ω3 的濃度 ( Takeuchi  &  Watanabe , 1977 a；Farkas  et al , 1980 )。Farkas  et  al ( 1977 ) 推測三酸甘油脂保持一定的麻仁油脂，而磷脂則經過鏈的延長及脫飽和作用。含有足量麻油脂的日糧，這些脂酸不經改變在三酸甘油脂中堆積，或轉成 22：6ω3 放于磷脂和三酸甘油脂中。
日糧中 EFA 情況，對魚類磷脂的脂酸組成上見有影響。無脂日糧或 EFA 缺乏日糧，導致“ 不正常 ”eicosatrienoic  acid ( 20：3ω9 ) 的增加，伴隨著磷脂中單乙烯脂酸和三酸甘油脂中 18：1ω9的上升，此見于虹鱒、鯉、鰻、chum鮭和河鯰；在鰈魚和比目魚由于無能力從 18：1ω9 轉成 20：3ω9，故無法使 20：3ω9增加 ( Owen  et  al. 1975 )。每日18：2ω6 和 18：3ω3，兩者降低 triene 含量。磷脂中 20：3ω9 的出現，和從三酸甘油脂而來的 18：3ω3 和 22：6ω3之消失，及三酸甘油脂中麻油脂之耗盡后 20：3ω9的蓄積有關 ( Farkas  et  al , 1977 )。
魚類喂飼 EFA 缺乏日糧造成 20：3ω9之增加，與其他動物的研究情形一致，如嚙齒類 ( Mohrhauer  &  Holman , 1963 )、雞 ( Hill , 1966 ) 和兔 ( Ahluwalia et  al . 1967 )。許多動物的研究指出，亞麻族脂酸能滿足 EFA之需要；Mohrhauer &  Holman ( 1963 ) 建議動物脂質中 20：3ω9／20：4ω6比率，能作為 EFA缺乏的指標。Castell  et  al ( 1972 b ) 指出虹鱒需要ω3 型脂酸，而 20：3ω9／22：6ω3比率適宜作為 EFA之指標。Alfin-Slater &  Aftergood ( 1968 ) 推薦 20：3ω9／20：5ω3比率可作為日糧中麻油脂的含量指標，但比目魚出現 22：6ω3 累積于體脂中 ( Castel  et  al , 1972 b )。磷脂中 20：3ω9／22：6ω3比率用于評估 EFA 缺乏之基準，0.7% 以上的 18：3ω3才是適量的ω3脂酸。基于 0.4 或以上的比率顯示哺乳類缺乏。ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用作 EFA，當 0.5%ω3HUFA 附加于日糧時，0.4 比率可以達到 ( 1.3% 每日卡路里 )；但是接受 1% 以上 18：3ω3 ( 2.5% 每日卡路里 )，比率卻少于 0.4 ( Takeuchi  & Watanabe , 1976 b )。魚類喂飼 0.5% 20：5ω3 或 0.5%22：6ω3，顯現脂質的值分別為 25.3% 和 27.3%，當喂飼 1% 20：5ω3 或 1% 22：6ω3 則可得到 32%，而 3%18：3ω3僅有26.1%；由此可知 20：5ω3 和22：6ω3 比 18：3ω3 更有效的作為 EFA。
鯉魚需要 18：2ω6 和 18：3ω3作為生長用。Watanabe et  al ( 1975 b ) 報告 20：3ω9／20：4ω6 比率和 20：3ω9／22：6ω3 比率，均可作為鯉之 EFA 指標；當兩者均用作指標時，在鯉接受足量的 ω6 和 ω3 脂酸時，前者變成少于 0.4，后者少于 0.6。
這些比率的應用，依據動物有關的同化能力；尤其是從每日附加的類型和生理上的需要，合成長鏈多未飽和脂酸的能力。在這些比率應用于人工培養時，必須確定數據。
這些比率僅用于評估魚類 EFA 缺乏情況之指標，評估 EFA 情況應從魚類生理、組織和生化方面考慮。這里有證據顯示，當 20：3ω9 ／ 22：6ω3 比率少于 0.4 時，虹鱒顯現 EFA 缺乏癥狀 ( Takeuchi  & Watanabe , (1977 b )。每日月桂酸量提高時，增加虹鱒對麻仁脂的需要量。另方面，每日月桂酸含量在肝脂組成上無明顯效果，而脂酸分布上明顯改變歸因于日糧中麻仁脂量的增加。無麻仁脂日糧產生高百分率的 16：1 ，18：1 和 20：3ω9，這些含量因附加 1%麻仁脂而降低，而不管日糧中的月桂酸含量。低生長群接受含有 1%麻仁脂和 9% 或 14%月桂酸時，EFA 指標顯現較低值；因此不管魚類是否接受適量的 EFA 以造成最佳生長，應盡可能單獨由 EFA 指標決定之。
Takeuchi  &  Watanabe ( 1976 ) 報告虹鱒利用中量ω3 脂酸作為脂質來源時，月桂酸和棕欖脂酸沒有改變且無法改變脂酸組成。非常有趣的是無論日糧中高飽和脂酸的含量，魚體內飽和脂酸保持一定，大約總量的 24% ( Yu  et  al , 1977 a )。Stickney  &  Andrews ( 1971 ) 報告相似的結果見于河鯰的飼育試驗；日糧含有 10%牛油 ( 41%飽和物 ) 喂飼一群河鯰，另一種日糧含有 10% 鯡魚油 ( 25%飽和物 ) 喂飼第二群；20℃下 10 周后，兩群體脂的飽和脂酸含量均為 20%。
如果最佳生長速率得到時，須要有最適量的未飽和脂酸含量。過量每日ω3 或 ω6 脂酸存在一種非自然或不平常的情況，迫使動物代謝的反應，以適應這種不正常的情況 ( Yu  &  Sinnhuber , 1976 )。Takeuchi  &  Watanabe 報告每日 ω3 脂酸增加到大約 40% 時，肝極性脂中 ω3 脂酸總百分率會增加。魚類存在一種機轉，以調節和維持體脂飽和的正常量。飽和與未飽和脂酸的比率影響產生這些脂酸的酵素系統之平衡 ( 如脂酸合成?，多種去飽和?和鏈延長? ) ( Farkas  et  al , 1980 )。
飽和與未飽和脂酸之平衡，亦受到環境溫度之影響。( Roots , 1968 ; Knipprath , 1966a , b ; Kemp  &  Smith , 1970 ; Leger et  al , 1977 ; Farkas  et  al , 1980 ) ( 本文 Lipid Nutrition  in  fish 由美國黃豆協會副代表楊培墻先生提供，特此致謝 ) ( 待續 )
　
飼料營養雜志第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年．第十期 ( 94 ~ 104 )

魚類脂質營養(下)

　　　張金樹

國立中興大學獸醫系畢業

每日脂質能量值
脂質在魚日糧中作為 EFA，亦擔任能量來源的重要角色，尤其肉食魚利用碳水化物作為能量的有效率低。魚類比禽類和哺乳類，需要較高的蛋白質含量 ( Cowey & Sargent，1972 )，由于許多種類的魚是肉食性，對于復合碳水化物具有較低的有效利用率，需要某些蛋白質作為能源，所以要有較高的蛋白質日糧。附加 EFA 之脂質作為能量來源，對每日蛋白質的有效利用是有幫助的 ( 蛋白質輔助作用 ) ( 表 2 )。
　

表 2 魚類每日脂質之蛋白質輔助效用

魚類	P：C：L+(%)	能量 ( Kcal ／100g )	卡路里／蛋白質	增重率／大 ( % )	100g 增重所需蛋白質 ( % )	E ( L ) - E ( P ) E ( P ) ( % )	研究者
虹鱒 Rainbow tront 　河鯰 Channel catfish 鯉 ( 1 ) Carp 　鯉 ( 2 ) 　鰻 Eel 鰤 ( 1 ) 　鰤 ( 2 ) 　鰈 Plaice	P* 49：30：5 L 36：30：15 P* 40：18：5 L 36：32：15 P 42：10：6 P* 42：25：6 C+32；45；5 L 32：30：15 P 39：21：4 L 35：31：18 P 52：22：7 L 41：23：16 P 71：0：8 L 55：0：17 P 68：4：5 L 53：4：15 P 40：0：6 L 40：0：18 P 40：20：9	367 402 275 407 259 316 356 384 276 430 361 398 384 383 353 369 233 347 392	75 112 69 113 62 76 110 125 71 119 70 97 54 70 52 70 58 87 85	4.6 4.9 6.0 7.5 4.3 5.0 4.7 4.2 1.7 2.2 3.3 3.8 7.5 7.5 4.3 5.8 0.7 0.8 1.2	38 31 48 40 44 39 33 31 50 37 67 51 85 69 124 75 96 75 62	-18 　　 -17 　 -15 -30 　 -26 　 -24 　 -19 　 -40 　　 -22 -35	Takeuchi et al ( 1978 c ) 　 Garling et al ( 1976 ) 　 Takeuchi et al ( 1979a ) 　 Ohmaet ++ Kagoshima Pref.Fish. Exp.st ++ 　 Takeda et al ( 1975 ) Shimeno et al ( 1980 　 Cowley et al ( 1975 )

* P：高蛋白低脂含量；L：低蛋白高脂含量；C：高碳水化物低脂含量 ( 日糧 )。
+ 蛋白質：可消化碳水化物：脂質
++ Watanabe  T. ( 1980 ) 脂質，In  Nutrition in  Fish  and  Diet ( Edited  by  Ogino  C. ) pp.149 - 186. Koseisha - Koseikaku, Tokyo.
　
　　魚類蛋白質需要量研究報告顯示，當日糧中適量蛋白質被利用作為可消化時，鯉和虹鱒的蛋白質需要量幾乎等于豬，而較低于肉雞 ( Ogino . 1980 )。換句話說，因為依據飼育效率生能和蛋白質需要量的變化，魚類的飼育效率明顯低于哺乳類。
每日脂質主要蛋白質輔助效用是替代蛋白質，能夠被分解和利用作為能量，且形成合成脂。脂質的蛋白質輔助作用廣泛的在各種魚類間調查 ( Lee & Putnam , 1973 ; Page & Andrews , 1973 ; Takeda  et  al , 1975 ; Adron  et  al , 1976 ; Takenchi  et  al , 1978a , b , c , 1979a , b ;Shimeno  et  al , 1980 ; Bromley , 1980 )。Takeuchi  et  al ( 1978b ) 報告虹鱒日糧中蛋白質與脂質的最佳比率，利用不同的蛋白質含量 ( 16 - 48% ) 添加不同量的脂質 ( 5 ~ 20% )；虹鱒最佳蛋白質與脂質之比率為 35% 與 15 ~ 20%，且在這種含量下每日蛋白質含量可從 48% 減至 35%，而在增重上沒有損失。同時也報告日糧中最適宜的能量與蛋白質比率 ( DE  Kcal／
蛋白質  % )，利用固定的蛋白質含量 ( 35% ) 與不同含量的脂質 ( 5 ~ 25% ) 作試驗；每日脂質的增加，PER 和 NPU 值均增加，含有大約 18% 脂質日糧，有最好的增重和最大的蛋白質留滯 ( Takeuchi  et  al，1978 )。無論日糧中脂質含量或魚的生長率，魚體中能量留滯率是 60%；蛋白質和脂質的可消化率不受日糧中脂質含量之影響，可高達 98%。比目魚最佳生長的最適當的 DE ( kcal／蛋白質 (%) 比率是 130，所試驗的可消化能高于河比目魚 (Phillips  et  al，1966；Ringrose，1971 )，虹鱒 ( Lee & Pntnam，1973；Zeitoun et  al，1973 )，阿鯰 ( Garling & Wilson，1976 ) 和鰤 ( Takeda et  al，1975 )。
　　如果品質好的脂質添加大約 18%時，能夠滿足魚類的 EFA 需要量，而蛋白質含量可以減少至大約 15% 在虹鱒日糧中。如果利用鱈魚肝油維持卡路里含量，鰤魚日糧中蛋白質量可由 70%減至 55%，而不會延緩生長 ( Takeda  et  al，1975 )。Bromely ( 1980 ) 報告脂質的蛋白質輔助作用可被證實，此利用輔助 6%脂質日糧喂飼大約 3／4 量給比目魚作試驗；此種情形下，42%每日蛋白質轉成魚蛋白質；基礎日糧含有 0.5%脂質，只有 32%轉換。
另方面，雜食魚如鯉，能夠有效的利用碳水化物和脂質作為每日能量來源。從 320 - 460 Kcal／100g日糧附加 5 ~ 15%脂質以提高可消化能，發現對生長沒有改善，飼料效率或 NPU值亦一樣，而每日蛋白質含量維持大約 32%。當魚類喂飼含有 23%蛋白質日糧，無論 DE 如何，這些數值均較低 ( Takeuchi  et  al，1979a )。基于可消化能基礎上，最佳生長的 DE／蛋白質率是 97 - 116。
魚類日糧中蛋白質來源依賴著魚粉，由北方水域魚類制成粗料；200海浬捕魚區內，未來魚獲量將銳減，所以盡可能減低魚粉之含量。
　
每日脂質量和α–生殖醇的需要量
　　脂質含有多烯脂酸的高量攝入，增加 Vit. E 的需要量，而日糧中附加脂質可非常有效的促進每日蛋白質的利用情形。許多報告指出日糧中多未飽和脂酸 ( PUFA ) 含量，和動物對 α–生殖醇 ( Vit. E ) 的需要量很有關系。Horwitt ( 1961，1962 ) 報告人類之 Vit. E 攝量和 PUFA 攝量有直接的關系，如果每日亞麻脂量增加，則增加生殖醇的需要量。Hayes & 伙伴 ( 1969 ) 報告犬的研究，生殖醇直接和 PUFA 消耗量有關，亦和脂質代謝有關。
另方面，Alfin - Slater  et  al ( 1972 ) 發現植物籽油富含多未飽和酸喂飼 30%而無輔助 Vit. E時，無 α–生殖醇缺乏的證據或增加 α–生殖醇的需要量。
無論如何，魚類中這種關系的數據很少；Watanabe et  al ( 1977 ) 報告日糧中未飽和脂酸增加，每日生殖醇的需要量亦增加。試驗中由于缺乏 α–生殖醇 ( Watanabe  et  al，1970a ) 顯現鯉有明顯的肌肉顯著損失；而氧化脂 ( Hashimoto  et  al，1966；Watanabe et  al，1967；1968；1970 ) 可用作α–生殖醇需要量之指標。并且報告經由明顯肌肉退化的證據，每日亞麻脂酸含量增加，生殖醇需要量亦增加。有人證明鯉喂飼含有 15 ~ 20%鱈魚肝油 ( Watanabe  et  al，1981 ) 時，增加生殖醇的需要量。虹鱒生殖醇需要量低于鯉，也受到每日脂質之影響 ( Watanabe  et  al。1978 )。喂飼含有 15%甲基酯鱈魚肝油的生殖醇日糧于虹鱒 ( 0.9g 重量 ) 2周，結果造成生長遲緩，低飼料效率和高死亡率，伴隨痙攣；附加 5 g生殖醇可以預防這種現象。
　
魚日糧中脂質的氧化作用
　　海產魚脂質富含多未飽和脂酸，尤其是ω3
脂酸，供給 EFA 造成好的生長和飼料效率，并可作為良好的能量來源達成每日蛋白質的輔助作用。當曝露于大氣氧之下，脂質自動產生氧化；如果不注意日糧的制備和貯存，則魚類脂質中W3
脂酸之營養值可能轉正為負。
脂質氧化的產物，可能和其他營養反應，如蛋白質、維生素等，且減低每日脂質值或造成魚的不良效用。氧化脂在每日蛋白質，酵素和氨基酸的效用已經被證明，如 Ronbal & Tappel ( 1966 )，Opstvedt ( 1974 ) 和 Ko  et  al ( 1975 )。Njaa et  al ( 1966 ) 發現鯖魚粉中脂質氧化有一很大的效用在可消化率上，比 NPU 值大。Opstvedt ( 1974 ) 也報告脂質的氧化減少魚粉的能值，亦可能造成魚粉品質的降低。
氧化脂對許多魚有毒性；Hashimoto  et al ( 1986 ) 報告鯉的疾病中稱為“ Sekoke”病的，組織學上呈現肌肉退化，此在日本人工培養上是一個嚴重的問題，此乃利用干化蠶蛹作為飼料成份后氧化脂所引起的。附加 DL–α生殖醇醋酸鹽 ( 50 mg／100 g 日糧 ) 可以預防；但是利用抗氧化劑如甲基藍，BHA、乙基沒食子 ethyl gallate、 DPPD 和 ethoxy  quin 則無此效用 ( Watanabe  et  al，1966、1967 )。Sinnhuber  et  al ( 1968 ) 相同證明附加 5%高氧化鮭魚油于虹鱒日糧中，可以利用 Vit. E  預防毒性或負作用。Fowler & Banks ( 1969 ) 描述北美鮭小魚喂飼腐敗魚粉所發生的癥狀；Murai & Andrews ( 1974 ) 也證明河鯰喂飼氧化大鯡油而引起肌肉退化。魚類喂飼含有氧化鯡油，在無輔助α–生殖醇或 ethoxyquin 時，發現抑制生長，飼料效率和存活率的現象；有三種不同的肉眼癥狀：滲出性素質、肌肉退化和去色素化。生殖醇在所有的因素上均比 ethoxyquin 有更大的效用；α–生殖醇和 ethoxyquin 的預防效果可由 Watanabe  et  al 和 Murai & Andrew 報告中得知；Takeuchi ( 1972 ) 報告當 ethoxy  quin 無法改善過氧化物的吸收時，α–生殖醇可作為過氧化物分解者和腸上皮的穩定因子，改善氧化脂的吸收。
Aoe  et  al ( 1972 ) 調查生殖醇同類物對幼鯉肌肉退化的預防效果，結果證明α–生殖醇最有效，β–、γ– 和 s–生殖醇的效用依序遞減。非 α–生殖醇在鯉 ( Higashi  et al，1972 ) 和虹鱒 ( Watanabe  et  al，1978 ) 的同化作用，明顯較低于 α–生殖醇；且 α–生殖醇和其他生殖醇在魚的種類之間，發生的轉變很小。
鯉喂飼含有氧化脂日糧，其組織間低量的生殖醇，推測為氧化脂造成肌肉退化，且與 α–生殖醇缺乏有關 ( Watanabe  et  al，1966、1967 )。Watanabe et  al ( 1970 a , b , c ) 證明 α–生殖醇缺乏日糧導致明顯的肌肉退化，此在鯉飼育 90 天后；而鯉需要維持最佳生長所需要的 α–生殖醇大約 100 mg／ 100 g日糧。在每日 5%脂質日糧上，chinook 鮭 ( Woodall  et  al，1964 ) 和虹鱒 ( Watanabe et  al， 1978 ) 所需的生殖醇量較鯉低。應該注意不要使用氧化脂，且日糧應該預防進一步的氧化作用。
　
氫化魚油和動物脂肪作為能量來源的利用情形
　　氫化魚油或豬脂，豬油和牛油適合在魚日糧中作為能量來源，此由于在制備日糧中有較大的穩定性。此外，這些脂質廣泛用在動物飼料中作為能量來源，且容易得到。動物脂肪或氫化油具高溶點，在冷水魚類有較低消化性。因其配合飼料中利用較低溶點之脂質；因此較少被利用作為魚的日糧 ( Phillips，1969 )。
對于魚之能量需要量有最近的研究報告，顯示動物脂肪如豬油和牛油或氫化肉牛油，與其他脂質供予 EFA 的必需含量，能被利用作為魚日糧的能之來源，而在飼料效率、生長或存活率上無副作用 ( Yu  et  al，1977 a , b；Takeuchi  et  al，1978 d，1979 d )。Takeuchi et  al ( 1979 d ) 報告肉牛油和數種氫化魚油具不同的溶點及在鯉和虹鱒的可利用性，更調查魚的大小和水的溫度對這些脂質效用之影響 ( 圖三 )。氫化魚油的可消化性受溶點的影響。當溶點減少則可消化性增加 ( 圖四 )。無論這些脂質，每日蛋白質的可消化率在 98%。溶點 53℃之氫化油，在鯉和虹鱒中明顯有較低的可消化率，尤其是魚重量少于 10 g 時。另方面，溶點 38℃的肉牛油和氫化魚油能被這些魚類有效的利用，無論魚的大小和水溫，其可消化率大于 70%，此顯示當利用這些海產脂質供予必須 EFA 量時，可以有效的作為能量來源，而無任何副作用。
基于虹鱒的試驗結果，每日脂質攝量所需 EFA 的量大約是 20% 18：3W3 或 10%W3HUFA；當含有 15%的動物脂肪或氫化魚油具 40℃以下溶點之干物質，和 3%高品質脂質以作為 EFA 的需要之干物質下，可以呈現輔助蛋白質的作用。Takeuchi  et al ( 1978、1979、1980 ) 執行長期試驗 ( 3 年 )，測定低蛋白質日糧 ( 35% )，具高能量值 ( 18%脂質含有牛油作為能量來源和W3HUFA 的 10% 每日脂質 ) 的效用，結果顯示在虹鱒的每一時期如小魚、成魚和產卵期的正常生長均有效用。他們發現高能量低蛋白日糧，有效應用于虹鱒所有時期的發育，且這些時期的 EFA 需要量可以不改變。此外，產卵成魚喂飼這種日糧，和含有 45%蛋白質對照日糧相較之下，有較多的萌芽卵 eyed  eggs 及較高的孵化率。
　
( 本文 Lipid  Nutrition  in  fish 承蒙美國黃豆協會副代表楊培墻先生提供，特申謝忱！)
飼料營養雜志第二冊合訂本
1987年元月號至1987年第12期
八七年．第十一期 ( 97 ~ 102 )

作者: dichaoniu 時間: 2009-7-17 21:37
魚類脂質營養，挺好的。

作者: yuhengyg 時間: 2009-7-18 09:46
辛苦啦，不容易啊

歡迎光臨畜牧人 (http://www.www12347.com/)

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