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　　（三）脂肪穩衡理論(Lipostatic theory)

　　脂肪穩衡理論由Kennedy G.C.（1953）提出，用來解釋采食量的長期調節機制。采食量的長期調節取決于動物體內的能量儲備，與能量儲備相關的物質則可能作為反饋信號影響CNS活動，從而控制采食量。脂肪穩衡理論認為，動物采食是為了保持體內有一定量的脂肪儲備，若動物體脂處于虧損狀態，則動物的采食量趨于提高，以彌補體內脂肪的損失。雖然對脂肪組織與下丘腦之間的反饋信號是什么及信號傳遞方式尚不清楚，但用家禽實驗證實了這一機制的存在。近年的研究表明(Faverdin P.& Bareille N.,1999)，反饋信號可能是調節脂肪組織的體液因素（即胰島素和腎上腺素能物質）或脂肪組織自身產生的體液因素（即Leptin）。

　　1、胰島素    胰島素能促進體內脂肪的貯存，抑制貯存脂肪的水解。研究表明，給動物體外注射胰島素的部位不同，對采食量的調節效應不同。在外周注射大量的胰島素可刺激動物采食量提高，其機理在于誘導產生了低血糖癥。若同時灌注葡萄糖以防止產生低血糖癥，則使采食量下降。在中樞神經系統注射胰島素，亦使采食量下降，若持續注射，還可使體重減輕。在VMH注射抗胰島素的抗體，可增加動物的采食量和體重。外周胰島素在采食量的短期調節中的作用可能不大，但在采食量的長期調節中的作用如何尚不清楚。

　　2、腎上腺素能物質    根據其對血管的收縮或舒張作用，腎上腺素能受體可分為α和β受體兩類，并可進一步分為5種亞型：α1 、α2 、β1 、β2 、β3 。脂肪組織主要存在α2 （抗脂解作用）和β（脂解作用）。反芻動物實驗表明，向下丘腦注射α-腎上腺素興奮劑或去甲腎上腺素，可刺激動物采食；但注射β-腎上腺素興奮劑，在小劑量可提高采食量，大劑量時降低采食量。飼料中添加β-腎上腺素興奮劑—clenbuterol ，不管劑量如何（20-3700μg/kg/天），動物采食量在整個實驗期或最初幾周內下降。其他β2 –腎上腺素興奮劑如cimaterol或L-644-969也可降低動物采食量。Clenbuterol也可降低乳牛的采食量，若再給予生長激素可使采食量下降更大。尚不清楚，飼料添加腎上腺素興奮劑降低采食量的作用機制，可能是通過直接作用于下丘腦受體或由于刺激脂解作用釋放出的養分反饋調節引起。

　　3、萊普汀（Leptin）    這是由167個氨基酸組成，分子量為4.5kb的一種蛋白質。Leptin產生于脂肪組織，具有激素作用，可調節體內脂肪的貯存量。Leptin的分泌主要受控制脂肪組織代謝的主要激素的調節，胰島素刺激其分泌，而β3 –腎上腺素興奮劑降低脂肪組織中Leptin基因的表達。Leptin基因的表達也受養分攝入量和光照周期增加而調控。血液中Leptin的濃度與體內能量貯備有較好的一致性。當限制采食時，Leptin立即下降，以防止體重下降；而當過量采食（特別是慢性過食）時，Leptin濃度提高。

　　研究表明，腦組織中Leptin濃度與血液中的濃度高度相關，且Leptin與下丘腦部位的親和力很高，可抑制神經肽Y（NPY）的分泌，而NPY具有強烈的食欲刺激作用。

　　總之，Leptin是調節脂肪貯備的關鍵激素，即脂肪穩衡理論中的反饋信號(Faverdin P.& Bareille N.,1999)，將體內脂肪貯備狀況傳遞給CNS，從而調節采食量。

　　綜上所述，動物采食受多種機制的調節，如圖14-2所示。

　　三、各種家畜采食量調節機制的異同

　　（一） 共同點

　　豬、禽和反芻動物的采食量調控都由中樞神經統一控制, 控制機制沒有本質的差異，都很復雜，受多種機制控制，某個單一的或幾種機制都難以解釋采食量調節的全過程。

　　（二） 不同點

　　豬    以化學調節為主。但豬是典型的貪食者, 過食現象最嚴重, 對能量平衡和脂肪穩衡機制反應不如家禽和其他動物敏感。這種不敏感可能是由于現代育種技術注重選擇日增重快而忽略過量體脂沉積的結果。這種情況可通過限飼和選擇食欲低的豬來消除。

　　禽    以化學調節為主。脂肪組織對采食量的調控作用不如其他單胃動物重要。生產上，為防止過肥，對種雞和產蛋雞廣泛應用各種限飼方法。

　　反芻動物    能量濃度低時，如采食粗料, 采食量隨能量濃度增加而增加，此時物理調節機制作用最大。能量濃度超過一定閾值（飼糧消化率約66%，代謝能約9.2MJ/KgDM）時，采食量隨能量濃度增加而降低，此時，物理調節停止，主要通過化學調節來實現。反芻動物的過食現象不明顯。飼料磨碎可降低或消除反芻, 增加食糜通過消化道的速度, 降低胃腸道的緊張度, 增加其采食量。