畜牧人
標題:
奶牛營養--飼料在瘤胃中的降解
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作者:
shifuming2007
時間:
2008-1-27 11:05
標題:
奶牛營養--飼料在瘤胃中的降解
奶牛營養之
飼料在瘤胃中的降解
1
瘤胃微生物的附著及共生群落的形成
瘤胃發酵過程是微生物作用的結果。微生物對飼料的消化首先微生物必須附著在飼料表面,并形成共生群落才能進行消化,特別是對纖維分解菌,“附著”是該類菌落消化纖維素的必須條件。當動物飼喂某一飼料時,微生物通過長期消化該底物而達到演替頂峰,迅速附著于其表面。各種微生物不斷附著后,便開始群集,直到功能性共生群落形成,直至養分的釋放速度加快到最大限度。若飼料種類突然改變,那么微生物附著速度就會減慢,微生物共生群落的形成將會受到影響,甚至會引起瘤胃消化功能的紊亂。因此,對于奶牛更換飼料一定要有一個過程,做到循序漸進。
2
瘤胃微生物對飼料消化是“由里向外”的過程
瘤胃微生物對飼料的消化是由里向外,并不象我們想象的那樣可從外面開始。如果飼料的營養成分被一些未被破壞的保護層,如蠟質、木質或不溶性蛋白包圍,消化速度就會減慢。如果營養物質充分暴露,而且暴露部位從分子結構上宜于微生物的附著和消化,養分釋放速度就明顯加快。如熱帶牧草表面覆蓋一層蠟質角膜,很難分解,角質層中若還沉積大量硅質,使其抗分解性進一步提高。角質層能被個別真菌穿透外,幾乎不被微生物消化。瘤胃微生物對谷物表面的角質層也很難穿透消化。
粗飼料的化學組成和結構差異很大,但也有共同的特征。溫帶和熱帶牧草表面覆蓋一薄層蠟質角膜,它很難分解,角質層中還沉積有大量硅質,使其抗分解性進一步提高。在瘤胃中角質層除被個別真菌穿透外,幾乎不被微生物消化。角質層是牧草類植物表面的一道堅固屏障,它保護了植物免受微生物的侵害,也阻止了瘤胃微生物對植物的消化。
從理論上講,粗飼料的纖維素和半纖維素是完全可以被消化的。但是作物秸稈的消化率僅40~50%,其主要原因是秸稈中的木質素含量較高,而木質素與半纖維素通過酯鍵連接并將纖維素包裹在其中,使得纖維素和半纖維素的潛在消化率和消化速度均下降。另外,秸稈中的纖維素大多以“結晶型”存在,而結晶型的纖維素與纖維排列不規則的“不定型”纖維來相比較要難于被微生物消化。
谷物籽實的表皮組織由高度結構化的纖維素和半纖維組成,并在其外面覆蓋著一層蠟質膜,形成了防止微生物侵入的有效屏障。因此,未經加工破碎或咀嚼破壞的谷粒在瘤胃中幾乎不能被消化。另外,谷物的主要成份是淀粉,每個淀粉粒的外表又包被一層蛋白質基質。各種谷物中蛋白質基質對淀粉的包被形成和程度不盡相同。高粱和玉米中的蛋白基質包被非常嚴密,其淀粉粒被微生物接觸和消化的速度也就非常緩慢,而小麥和大麥中的蛋白基質很容易被細菌穿透,所以消化也快得多。
3
瘤胃微生物對飼料降解
飼料中蛋白質在微生物作用下逐步降解成多肽、肽、氨基酸、直至α—酮酸和氨,α—酮酸可進一步轉為
VFA
。非蛋白氮(
NPN
)在瘤胃中可被迅速分解成氨。
80
%的微生物可以依賴單純的氨合成微生物蛋白,但若有肽、氨基酸存在時,微生物也可直接利用肽和氨基酸合成蛋白質,且合成效率明顯提高。某此微生物,如纖維分解菌的生長繁殖還需有異構酸的參與。動物消化道所分泌的分解酶是不可能消化飼料中纖維素、半纖維素的,但瘤胃微生物可分解纖維素和半纖維素。淀粉和纖維素在瘤胃中首先降解成葡萄糖,葡萄糖再在微生物作用下,無氧酵解生成
VFA
而被動物吸收利用。半纖維素首先降解為戊糖,隨后降解較為復雜。而木質素是芳香族化合物,通常是不能被微生物所消化。纖維素和半纖維素發酵生成的
VFA
中乙酸所占比例較多,淀粉、可溶性糖等在瘤胃中的發酵產物仍然是
VFA
,但
VFA
中丙酸比例較高。
飼料在瘤胃中發酵除生成氨
和
VFA
外,還產生
ATP
供微生物合成蛋白和維持自身生命活動的需要,碳水化合物發酵所產生的
ATP
要比蛋白質發酵所產生的
ATP
高得多。飼料在瘤胃中發酵必伴隨著發酵熱的產生和甲烷氣體的產生。
4
瘤胃能氮平衡
瘤胃微生物主要利用飼料在瘤胃中的降解氮和發酵產生的
ATP
來合成微生物蛋白(
MCP
)(除此以外還需一定的肽、氨基酸、支鏈脂肪酸、硫和維生素等),且二者要處于平衡狀態時,才可獲得最大的合成量,任何一方供給不足均會影響
BCP
的合成。
瘤胃能氮平衡
=
可利用能估測的
MCP—
降解氮估測的
MCP
1Kg
可發酵碳水化合物(
FCHO
)可產生
25—30molATP
,而
1 Kg
可發降解蛋白質產生的
ATP
只有
12—15mol
,脂肪只有甘油在瘤胃中發酵才產生
ATP
,而反芻動物日糧中脂肪含量較少,通常其產生的
ATP
可忽略不記。通過
ATP
的產量可計算出
MCP
的產量,但
ATP
的測定十分困難。在實際中通常是用可發酵有機物(
FOM
)、可消化有機物(
DOM
)或可消化碳水化合物(
DCHO
)
來估測:
1Kg
FOM
產生
77—270gMCP
(平均
151g
);
1KgDOM
產生
130—140gMCP
;
1KgDCHO
產生
180gMCP
。也可與奶牛能量體系相聯系,用代謝能和凈能估測
MCP
:英國使用參數為
8.4—10.3 gMCP/MJ ME
,青貯為
6.25g
/MJ ME
;在美國奶牛飼養標準(
2001
)中,
1kg
可消化有機物(
TTDOM
)、總可消化養分(
TDN
)和
1Mcal
產奶凈能(
NEl
)可合成的微生物蛋白分別為
131
、
130
和
51g
。在
中國飼養標準中:
MCPg=40NND
(
NND
為奶牛能量單位,相當于
0.75Mcal
的產奶凈能)。
在能量供給充足的情況下,降解蛋白轉化為微生物蛋白質的效率為
90-100%
,非蛋白氮(
NPN
)轉化為
MCP
的效率為
80%
。
瘤胃能氮平衡
>
0
:說明瘤胃發酵所提供的
ATP
多,微生物可再利用
NPN
合成微生物蛋白;
瘤胃能氮平衡=0:說明瘤胃發酵產生的
ATP
和降解氮剛好匹配;
瘤胃能氮平衡
<
0:說明瘤胃發酵產生的降解氮多余,在瘤胃中降解的飼料蛋白質過多,不能完全被微生物所利用,多余部分經瘤胃
—
肝循環從腎排出,若再飼喂
NPN
不僅不能提高微生物蛋白產量,而且可能還會造成氨中毒。
如果已經知道了瘤胃能氮平衡,即可計算出尿素利用潛力:
尿素利用潛力(
g/Kg
)
=
瘤胃能氮平衡
/
(
2.8*0.8
)
根據不同飼料有效能、蛋白質含量和蛋白質的降解率等參數可計算出各種飼料的尿素利用潛力,再根據日糧中各種飼料的組成比例可進一步計算出日糧的尿素潛力,若為正值可加相應數量的尿素,若為
0
,說明瘤胃能氮剛好平衡;若為負值,說明不能再添加尿素,且有相應當量蛋白質被浪費。
差不多所有的含氮化合物均可作為瘤胃微生物的氮源,但在飼養實踐中究竟采用那種氮源需從安全性和價格兩個方面考慮。乙烯尿素、雙縮脲、磷酸脲在瘤胃中的降解速度較慢,使用較為安全,但其利用效率并不比尿素高,而價格卻是尿素的兩倍左右,在生產中應用較少。尿素在生產中應用普遍,但存在的問題是使用不當會造成中毒。糊化淀粉尿素安全性較高,且尿素的利用效率也可能高于尿素,具有較好的推廣前景。
5
瘤胃環境對瘤胃發酵的影響
瘤胃干物質含量一般為10~15%,瘤胃比重和牛奶差不多為
1.022
~
1.055
,瘤胃溫度一般38~40
℃,
瘤胃滲透壓是調節組織液和瘤胃液的一種動力,正常和血液平衡(300
Mosm/Kg
)
毫滲克分子,飼喂后滲透壓提高到350~400
Mosm/Kg
,飲水下降,隨后恢復。
瘤胃瘤胃
PH
的特點是(
1
)變化大,可為
5
~
7.5
,正常值為
6
~
7
;(
2
)對纖維分解菌影響最大,纖維分解菌的最適
pH
為
6.4
~
7.0
,
PH < 6.2
活性降低,
PH < 6.0
纖維分解菌就會完全停止生長,原蟲只有極少數能存活,同時采食量下降。瘤胃
pH
的維持:
(1)
VFA的產量,與日糧的精粗比有關;
(2)
唾液分泌量,
唾液提供緩沖介質:
CO
、
HCO
、
PO
、
HPO
、
H PO
等。綿羊分泌唾液
6
~
12l/d
,牛
110
~
170l/d
,比充滿瘤胃體積還大,可中和
1/3
的酸。唾液的分泌量起決于動物的采食和反芻時間;
(3)
發酵產生的
CO2
。影響瘤胃
PH
的因素:(
1
)飼料種類與組成,粗飼料,在瘤胃中的發酵慢,產生的
VFA
相對較少,而采食和反芻時間較長,唾液分泌量多,若以粗飼料為主,瘤胃
PH
通常在
7
左右;
(2)
精料及精料類型。精飼料易發酵,產生的VFA多,比粗飼料多近
1
倍,而采食和反芻時間少,唾液的分泌量也少。精飼料喂得太多,會因
PH
的下降而影響纖維素的消化,甚至造成瘤胃酸中毒。日糧中精飼料比例大,瘤胃
PH
一般在
5-6
之間。精飼料對瘤胃
PH
的影響可能還與精飼料的類型有關。
(3)
采食行為。采食慢,唾液多,反之則少。
防止瘤胃環境過酸,特別是控制瘤胃
PH
低于
6
的時間對纖維素的消化和維持瘤胃正常功能是十分重要的。精飼料所占日糧比例和飼料種類、加工方法對纖維素的消化有很大的影響。
Orskov
的研究表明,氨化秸桿、甜菜和大麥的消化率分別為
54
、
83
和
83%
,若
30%
的氨化秸桿與
70%
的甜菜或
70%
的大麥混和后,消化率分別下降到
70%
和
65%
,也就是說,氨化秸桿的消化率分別只有
44%
和
22%
。這提示我們,在奶牛飼養中,盡可能利用一些塊根塊莖,一方面可為奶牛提供充足的能量,而又對瘤胃發酵產生較小的影響。
瘤胃氨濃度
的維持主要依靠飼料中的降解氮和氨的瘤胃—肝循環(有的也稱之為尿素瘤胃—肝循環)。
由于有氨的瘤胃
--
肝循環的存在,瘤胃輸出的蛋白質量與進食飼料蛋白質的比例有可能低于
100%
,也有可能高于
100%
。多數試驗表明進入皺胃和小腸的蛋白質相當于進食飼料蛋白質的
75
—
120%
,一般粗蛋白為
11-12%
的典型日糧兩者的比例為
100%
。
達到瘤胃微生物最大合成速度所需的氨濃度為
5-8mg/100ml
瘤胃液,但達到纖維最大分解速度所需氨濃度可能還要高。瘤胃如缺乏足夠的氨,會影響纖維素的消化。如以秸桿為主的日糧,添加尿素可提高纖維素消化率
4
個百分點左右。瘤胃氨濃度不足,還會影響采食量,進而限制了反芻動物生產水平的提高。
若瘤胃氨濃度過高,如采食了過量的非蛋白氮(
NPN
),超出了瘤胃微生物合成微生物蛋白的能力和動物肝臟的解毒能力,就會造成動物的氨中毒。
[
本帖最后由 shifuming2007 于 2008-1-27 16:53 編輯
]
作者:
daijun7799
時間:
2008-1-28 12:10
辛苦 辛苦 :huahua: :huahua: :huahua:
作者:
liujianlei2008
時間:
2008-5-28 09:37
樓主好,我測定的綿羊的瘤胃氨態氮的濃度在2~9mg/100ml正常嗎
作者:
world1212
時間:
2009-2-9 11:03
這是一篇很好的綜述,其實在現實中我們很難分析到這些。只能是看經驗和日糧配方軟件的分析,我們在牛采食后再看反芻情況。最好你的綜述再添加上
纖維長度對奶牛瘤胃微生物的影響就好了。
作者:
husbandry
時間:
2010-8-6 20:21
非常好,學習啦。
作者:
王號
時間:
2010-8-7 07:48
好知識收藏了
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