* j; L. ~& q" I: a1 H+ Z) M7 h& v& F
繼《單胃動物如何消化和吸收蛋白質？看這一篇就夠了》之后，動物營養101小講堂又回歸啦。這一次，我們來聊聊脂類。6 E& E2 o Z3 t! X
0 ~, Z3 u, z" W( ^0 _/ {9 m 1、什么是脂類？ $ ]) f* M" O. U& f- h5 y6 _& V! Q$ S* t
說到脂類 (lipids)，你會想到什么呢？肥肉？油膩？減減減？…好像都是不好的聯想呢。事實上，脂類在動物和人的正常生理活動中起著至關重要的作用。不說別的，單看含量，成年動物的體脂率就至少在10-20%以上。 一只100kg的豬，其體脂含量甚至高達36%。% c% O% s9 a4 Q/ {
* p5 ?2 y0 x& Z# h) h6 L% Q8 K
這么多的脂類在身體里，都干啥用？沒錯，它們的主要功能是為動物提供和貯存能量 （愁人的游泳圈哎）—— 這是因為它們的能量價值極高，同等重量下，其能量含量約是蛋白質和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下，動物自然要盡可能高效地貯存能量，以防哪天餓死。但脂類的作用遠遠不止與此，它們還扮演著極其重要的「結構性功能」（比如每一個細胞的細胞膜組成都離不開磷脂和糖脂）和「營養生理功能」（比如作為脂溶性營養素的溶劑、必需脂肪酸的來源、激素的合成、機體的防護和絕熱作用等等等等）。因此脂類對機體代謝起著關鍵作用，在動物的營養和生命過程中不可或缺。: L- M) g: F+ Y
. o: v" Y: ~* q
(, 下載次數: 426)
上傳
點擊文件名下載附件
細胞膜的雙層磷脂結構
8 C! |( L) v; L- s 2、脂類的分類 5 o* P: @: O) I5 n; t+ f! M' J8 [- O7 n7 l
「脂類」其實是一大堆化學組成各異的分子的統稱。它們的共同特性是不溶于水而溶于有機溶劑中。從簡到繁，脂類可以分為脂肪酸、脂肪、和類脂這三類。 $ }- X& R& ?# C- |; L+ a& m* { ( n$ _8 f7 K* x 脂肪酸(fatty acids)是最簡單的一種脂，也是其它脂類的基本組成成分。脂肪酸本身也是一個種類繁多的家族 —— g: J! |2 l0 A, N
. @7 c) @, }) R1 t4 u9 i/ @3 h% w
根據碳鏈長度，可劃分為短鏈、中鏈、和長鏈脂肪酸；$ C. Y' N+ j2 j B
7 i2 Q$ P0 [0 }5 u* b 根據飽和程度（是否有雙鍵結構&有幾個），可劃分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、和多不飽和脂肪酸； v) a, {( y8 _
+ B1 |( v& M( m) A }+ M
根據動物是否能夠自己合成來滿足需求，又可分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸（Essential fatty acids, 簡稱EFA)必須從飼料中供給。亞油酸、α-亞麻油酸和花生四烯酸這三種脂肪酸便是大多數動物的EFA; 前兩者亦是人的EFA。' `: Y0 i) Q/ x" N3 w5 w
- Q) P6 J! D$ U1 |5 s4 P
注意到了嗎，前面我一直在說脂類而不是脂肪 --- 這是因為脂肪(fats)只是脂類中的一類而已。脂肪的學術名為甘油三酯(triglycerides)，是一類由1個甘油和3個脂肪酸組成的分子。甘油就像一個骨架，上面掛著3條脂肪酸尾巴。根據脂肪酸的不同，甘油三酯的結構也千變萬化。 & M. c+ z. A" ]0 z3 b* M, D R5 i- Z: k# _5 X1 a, z& m 而類脂則是結構更為復雜的脂類的統稱，所以又稱復合脂類 (complex lipids), 它包括了磷脂 、鞘脂 、糖脂、脂蛋白、以及固醇類。被人們熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一種；而動物維持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素則都屬于固醇類。9 s: Z( T$ ]9 {# W( O
(, 下載次數: 403)
上傳
點擊文件名下載附件
甘油三酯（脂肪）和磷脂的結構示意圖
0 ~& P: T0 E2 i$ r$ ]7 O z* E d 3、脂類的消化 , B. n2 s; @1 Q8 M$ L& l5 P9 ^' A( P2 A% O; u
在現代的動物生產中，飼料中都會添加一定量的脂類，主要為動物或植物來源的脂肪, 同時含有少量的磷脂和固醇。前面講到，脂類的能量價值高，因此它作為能量來源可有效地提高生產性能。同時，脂肪的適口性好，動物愛吃，還能夠適當延長食糜在消化道的時間，因此能夠一定程度地促進其它營養物質的消化吸收，使飼料中可被動物利用的能力提高。這種效應也被稱為脂肪的「額外能量效應」。; M& S( p/ F2 Z& a6 y
1 J y- k u! d# O s 那么，吃進嘴里的脂類，動物如何將之消化吸收呢？5 N) c7 T5 @* ~) n
, J7 r4 n# M2 @ [ 在《動物營養101 | 單胃vs. 反芻, 不同動物的消化生理有何異同？》這篇文章里，我們曾詳細講過消化的三種方式 —— 其中物理消化太簡單粗暴，微生物消化又太復雜多變，這里我們主要聊聊各動物間比較一致的「化學消化」。2 N% B$ {( o, L
& }; n1 Q* ~+ j7 P" i
化學消化，顧名思義就是通過酶的作用而將營養物質水解成可吸收的小分子。動物的口腔和胃中，的確存在脂肪酶，但對日糧中的脂類的消化作用甚小，可以忽略不計。這里有個例外 —— 初生小動物在肝臟和胰腺功能還未發育健全之前，口腔內的脂肪酶對奶中的脂類具有較好的消化作用。然而隨著年齡的增長，口腔內的脂肪酶分泌就會減少。& C# u; d0 O5 J! y
/ ~" S/ _1 [: G# B
當脂類進入十二指腸時，它便與大量的胰脂肪酶和膽汁混合。其中，膽汁(bile)由肝臟分泌，平時乖乖儲存在膽囊里。當膽囊發現主人進食后，便會將膽汁大量排入小腸。膽汁本身并不是酶，而是一個含有水分、無機成分（鈉|鉀|鈣等）、和有機成分（膽鹽|脂肪酸|磷脂|膽固醇等）的混合液體。那么它的作用是啥？它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍檔。 . B$ a) U% {! a0 D7 F * ~5 r& S) `( P9 F, ?, R0 n* q 我們知道，脂類不溶于水，但酶促反應需要水的參與。這時，膽汁中的這些有機成分便可作為乳化劑，來“偽裝”脂類，使其親水。具體來說，膽汁中的明星隊員「膽鹽」它一端溶于水，一端溶于油，因此在與脂肪接觸時，能夠將親油的那一端插入脂肪中，將大塊脂肪撬開成一顆顆小油滴，而親水那一端則在外圍包裹住油滴，使它能夠融入水里。這個原理，其實就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一樣的。#看到知乎上的一個網友評論：分子的世界真是膚淺，脂肪穿了個馬甲，就以為它親水了。哈哈哈 # M6 D+ [( n" S- |- A ' Y. |7 X* s( {/ ]8 c7 L
(, 下載次數: 415)
上傳
點擊文件名下載附件
膽鹽對脂肪的乳化作用
% {- {! e; a$ {' K9 [1 {! e3 D
膽鹽的這一步工作使得脂肪與酶的接觸面積增加，同時也激活脂肪酶，使其能夠發揮作用，最終將甘油三酯分解成為2個游離脂肪酸 + 1個甘油一酯（只有極少數的甘油三酯能甩掉三個脂肪酸尾巴）。與此同時，攝入的磷脂和固醇類也會被相應的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和膽固醇。所以，脂類在小腸中的消化產物是一個復雜的混合體。 , a- A9 _/ U6 q, j- p2 o6 T: Q4 a , C: d$ a Q; Q! J4 [: O9 T; o
(, 下載次數: 396)
上傳
點擊文件名下載附件
甘油三酯水解為2個游離脂肪酸+1個甘油一酯
$ G; }' d. i: `' @- v) I8 z. a2 c 4、脂類的吸收 ' R( ~' e3 h; ?3 O. |4 T) x ; {" @4 G) i# j 接下來，這些復雜的消化產物就準備好被吸收啦?？墒?，油比水輕，這些脂類漂浮在腸腔中，小腸微絨毛根本夠不著它們。怎么辦呢？又到膽汁出場的時候了。膽汁可以與這些消化產物聚合在一起，形成一個名叫混合乳糜微粒(micelle)的大雜燴 —— 一個水溶性的小球（直徑約為5-10納米），攜帶著脂類的消化產物以及大量的脂溶性維生素、類胡蘿卜素等營養物質前往吸收的場所—小腸微絨毛。當micelle與腸絨毛接觸時，球就會破裂，釋放出這些脂類水解產物和營養物質，從而能被吸收。因此脂肪在脂溶性營養元素的吸收過程中扮演著關鍵作用。4 R' R% h2 s3 f6 K. [
/ G( {( J' [& \+ Q3 g9 O% U
任何營養物質從腸腔進入循環系統都得分兩步走：第一步，從腸腔進入小腸上皮細胞內，這一步需要通過刷狀緣；第二步，從小腸上皮細胞進入血液或淋巴循環，這一步通過的是基側膜。 # k; b6 C) ?" Z1 A6 O8 f% I : X6 O8 X* { B, V6 G; j 與氨基酸吸收的主動運輸方式不同，脂類從腸腔進入小腸細胞的吸收方式（即第一步）是依靠易化擴散 —— 一個不耗能的被動轉運過程，不需要轉運載體的參與。 , Q7 F7 w6 A' _ / H4 x8 ~ O6 g/ B1 T/ x% K 進入小腸細胞后，短鏈和中鏈脂肪酸可以直接穿過基底膜進入血液循環。但是，長鏈脂肪酸必須與甘油一酯重新合成脂肪（甘油三酯），這個過程是需要耗能的。這里新合成的脂肪與攝入的脂肪有些不同，它會攜帶著一些磷脂、膽固醇酯，并被一層蛋白脂膜包裹。這個結構稱為乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式，這些脂類消化產物才可以借著「胞吐作用」通過基底膜進入淋巴系統（即第二步）。乳糜微粒在淋巴系統中游走，一直要到心臟附近最終進入血液循環。在這個過程中，沿途的細胞都可以從血液中的乳糜微粒里取用它們需要的脂肪。- |4 c$ X7 h7 Q6 V$ R
. e# c- k$ n# C
(, 下載次數: 423)
上傳
點擊文件名下載附件
乳糜微粒的結構
5 {3 N: @$ m! r6 o 話說為啥動物要費那么大勁，把好不容易消化掉的脂肪吸收后，又重新組裝成脂肪，在淋巴系統中繞這么大個圈子呢？首先，不消化就沒法被吸收，所以消化是必要的第一步。其次，重組可以提高脂肪酸在身體中的運輸效率（捆綁銷售，免得單獨運輸一條條脂肪酸），而先進入淋巴系統則可降低脂類進入血液循環系統的速度，防止進食后的血脂猛升。#那些為了生存的付出啊! ?/ n% t2 F: |
2 a9 }& ?/ Z' t3 n9 N
至此，脂肪的消化吸收完成。膽鹽的工作也完美結束，但它還不能休息 —— 用過的膽鹽不會浪費掉，它會在回腸或空場被動物吸收，經過血液循環到達肝臟，休整一下，再重新分泌、重復利用。這被稱為膽汁腸肝循環 (enterohepatic circulation)。#多么節約的身體！ % a$ M d: F$ T, W5 g, _% k9 W, a0 m2 [3 y
(, 下載次數: 411)
上傳
點擊文件名下載附件
腸肝循環——膽汁的回收途徑
/ G" t0 h( o/ P
脂類進入血液循環后，怎么到達動物需要的地方呢？這就必須依靠與蛋白質的結合來賦予它水溶性，因此脂類在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式轉運。根據其密度和組成，脂蛋白可以分為4類：前面所講的乳糜微粒、極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,簡稱VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL）， 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。1 ?. B. c5 X8 x( }! |
9 _ n) k9 u- G* y1 n
(, 下載次數: 413)
上傳
點擊文件名下載附件
脂類的轉運需依靠不同的脂蛋白
$ D- g: k2 C6 F' \2 ^
這樣一來，動物攝入的脂類便可到達脂肪組織、肌肉、乳腺等需要它們的地方。脂肪作為主要成員，該供能時就燃燒自己、氧化供能，不需要供能時便到脂肪組織去養個膘。而那些結構性或功能性的脂類則各司其職，共同維持動物的正常生理過程。! R8 s" a/ h, Y, v- j
/ x5 u5 d. q- a
這一系列復雜卻又無時無刻不在發生的消化吸收過程，我們和動物都一樣。 3 Q, J0 L7 e) J( z; ^' V( Z' v, L) C1 i. s6 B+ d* W! r
(, 下載次數: 418)
上傳
點擊文件名下載附件
脂肪的消化吸收全過程
+ h/ i( ^' A( k
而根據動物的品種、年齡、生產需求的不同，飼料中油脂的合理配置，不僅僅為動物提供了生長所需的能量，還可以調控動物產品中的脂肪水平和結構。想要更多瘦肉還是五花肉？想要肉里多含一些多不飽和脂肪酸？飼料中的油脂水平、來源、和結構就是解題的關鍵。 3 i4 i+ e, N9 H8 T" i v1 u, ` D$ Y5 x3 t( {2 @ 這，便是動物營養學的無窮魅力之處哇。4 Z' o @. ?3 w P
/ e7 a( ?& }& y" S! g
}; T& p9 @1 V8 e; S